Weberknechte

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Weberknechte
Gemeiner Weberknecht (Phalangium opilio)

Systematik
Stammgruppe: Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata)
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Weberknechte
Wissenschaftlicher Name
Opiliones

Die Ordnung der Weberknechte (Opiliones) zählt innerhalb des Unterstammes der Kieferklauenträger (Chelicerata) zur Klasse der Spinnentiere (Arachnida). Weberknechte sind auch unter dem Synonym Kanker bekannt. Weitere Synonyme sind Schneider und Schuster. Im Englischen werden die Tiere Harvestmen (Erntemänner) genannt. Der wissenschaftlichen Name, Opiliones, lässt sich mit "Schafhirten" übersetzen. Der Begriff wird jedoch erst verständlich, wenn man weiß, dass die Schafhirten in Südeuropa früher oft auf Stelzen liefen.

Inhaltsverzeichnis

Stammesgeschichte und Diversität

Stammesgeschichtlich liegt die Herleitung der Weberknechte zu den anderen Spinnentieren (Arachnida) weitestgehend im Dunkeln. Durch die Ausbildung der für Spinnentiere untypischen Begattungsorgane sowie der eigentümlichen Mundbildung stehen Weberknechte isoliert da. Eine Beziehung besteht zu der Milbenordnung Notostigmata, eine direkte verwandtschaftliche Beziehung liegt jedoch nicht auf der Hand. Fossile Funde liegen nur wenige vor. Daraus kann keine verwandtschaftliche Zuordnung abgeleitet werden. Zur entwicklungsgeschichtlich jüngsten Gruppe der Weberknechte gehören die Vertreter der Überfamilie der Phalangioidea. Die Männchen dieser Gruppe besitzen nur einen Penismuskel, die Weibchen eine sehr lange, vielgliedrige Legeröhre. Gegenwärtig kennt man weltweit etwa 4.000 Arten. In Mitteleuropa, insbesondere in Deutschland, treten rund 35 Arten auf.

Beschreibung

Aussehen und Maße

Weberknechte erreichen je nach Art eine Körperlänge von 1 bis 22 Millimeter. Die Färbung ist bei den meisten Arten unscheinbar gräulich oder graubraun bis braun. Dies ist vor allem bei den Arten in den gemäßigten Regionen der Fall. Einige Arten weisen auch eine schwärzliche Färbung auf oder tragen dorsal auffällige Muster. Ventral zeigt sich eine deutlich hellere Färbung. Farbenprächtige Weberknechte treten nur in den tropischen Regionen der Erde auf. Markantes Merkmal der Weberknechte sind die extrem langen Laufbeine. Diese erreichen bei den meisten Arten die drei- bis fünffache Länge des Körpers. Einige Arten aus der Gattung Leiobunum (Familie Sclerosomatidae) erreichen eine Beinlänge vom 15fachen der Körperlänge. Rekordhalter unter den Weberknechten ist jedoch eine Art aus Südamerika: Metamitobates genusulphureus erreicht eine Beinlänge von mehr als 15 Zentimeter. Dies entspricht der 39fachen Körperlänge. Arten, die am Boden leben, sind insgesamt kurzbeiniger als die Vertreter, die in höheren Vegetationsschichten wie Büsche und Bäume leben.
Gemeiner Weberknecht (Phalangium opilio)
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Gemeiner Weberknecht (Phalangium opilio)
Das längste Beinpaar ist in der Regel das zweite Beinpaar. Es dient im Wesentlichen als Tastorgan. In der Bewegungsphase tastet ein Weberknecht mit dem zweiten Beinpaar fortwährend die nähere Umgebung ab. Wie bei allen Spinnentieren enden die Laufbeine in Tarsen (Einzahl Tarsus, Fuß). Die Tarsen sind in zahlreiche, eher kurze Glieder unterteilt. Beim Weberknecht (Opilio parietinus) und beim Gemeinen Weberknecht (Phalangium opilio) ist der Tarsus des zweiten Beinpaares in rund 50 Glieder unterteilt. Einige Arten aus den tropischen Regionen weisen sogar bis zu 100 Glieder auf.

Aufgrund der langen Laufbeine sind Weberknechte exzellente Läufer und bewegen sich auch auf Sträuchern und Zweigen sicher. Ebenso hervorragend sind die Klettereigenschaften. Vor allem mit den vielgliedrigen Tarsen können sich Weberknechte an Halmen, Blättern und ähnlichem gut festhalten. Die Arten, die ausschließlich am Boden leben, sind meist deutlich langsamer als die Arten in Bäumen und Sträuchern. Hier sind insbesondere die Brettkanker (Trogulidae) zu nennen. Weberknechte treten beim Laufen auf dem Substrat in der Regel mit der gesamten Unterseite der Tarsen auf. Die Vertreter der Familie der Sironidae treten hingegen nur mit den Spitzen der Tarsen auf. Die Beine der Weberknechte sind ausgesprochen dünn und filigran gebaut. Es verwundert daher nicht, dass sie leicht abbrechen. Dazu verfügen die Laufbeine an bestimmten Stellen über Sollbruchstellen. Diese liegen im Bereich der Coxa (Hüfte). Die autotomierten Beine werden jedoch nicht regeneriert. Im Freiland kann man daher oftmals Individuen beobachten, die nicht mehr über die volle Anzahl der Beine verfügen. Selbst ein Weberknecht mit nur noch einem Bein auf jeder Körperseite ist in der Lage, sich fortzubewegen.

Neben der Autotomie der Laufbeine weisen Weberknechte zur Abwehr von Feinden noch andere Merkmale auf. Zahlreiche Arten der Weberknechte stellen sich bei Gefahr tot. Alle Arten weisen Drüsen auf, über die ein übelriechendes Sekret abgegeben wird. Weberknechte reagieren auf Erschüttungen, die das Totstellen auslösen. Üblicherweise verharren die Tiere in dieser Stellung mit über den Körper gelegten Beinen. Aufgrund ihrer Tarnfärbung sind sie auf dem Substrat von Feinden kaum auszumachen. Einige Arten, die in höheren Vegetationsschichten leben, lassen sich bei Gefahr für gewöhnlich zu Boden fallen, stellen sich jedoch nicht tot, sondern suchen ein adäquates Versteck auf. Die paarigen „Stinkdrüsen“ sitzen bei den meisten Arten seitlich im Bereich des Vorderkörpers. Das Sekret kann entweder gasförmig oder flüssig sein, wobei Schneider (Phalangiidae) ein gasförmiges Sekret abgeben. Besonders trickreich ist Vonones sayi: diese Art vermischt das auf Basis von Chinonen bestehende Wehrsekret mit der Verdauungsflüssigkeit und beschmiert dann den Angreifer mit den vorderen Laufbeintarsen mit dieser Flüssigkeit.

Die meisten Arten der Unterordnung der Laniatores, zu denen mehr als 2.200 Arten gehören, weisen einen stark sklerotisierten Körper auf. Der Rücken des Vorderkörpers und die ersten 5 Segmente des Hinterleibes sind zu einem Dorsalschild verwachsen. Die Taster sind zu kräftigen, stark bedornten Raubbeinen umgestaltet. Die großen Klauen sind gegen das Tasterendglied einschlagbar. Bei den Arten dieser Unterordnung ist das zweite Laufbeinpaar besonders lang, meist mehr als doppelt so lang wie der Körper. Die Coxae (Hüften) der ersten 3 Laufbeinpaare berühren sich ventral in der Mitte des Vorderkörpers, während zwischen den auffallend vergrößerten Hüften des letzten Laufbeinpaares kleine Genitaldeckel liegen. Die meisten Arten kommen in den tropischen und subtropischen Regionen der Erde vor. Nur wenige Arten treten auch in gemäßigten Regionen auf.

Sinne

Der Sehsinn spielt bei der Orientierung keine Rolle. Man geht davon aus, dass Weberknechte nur Hell und Dunkel unterscheiden und die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen können. Die Augen sind zwar kompliziert aufgebaut, enthalten aber nur wenige Sehzellen. Die meisten Spinnenarten besitzen 8, einige nur 6 Augen. Weberknechte besitzen in Abgrenzung zu den meisten anderen Spinnenordnungen nur 2 Augen. Sie liegen auf einem Hügel im Bereich des Vorderkörperrückens. Bei einige Arten sind die Augen flach in die Cuticula eingelagert. Für die Nahrungssuche sind die Chemorezeptoren in Bereich der Cheliceren und der Kiefertaster von entscheidender Bedeutung. Bei Vertretern der Fadenkanker (Nemastomatidae) und auch der Schneider (Phalangiidae) wurde ein Temperatur- und Feuchtigkeitssinn nachgewiesen. Beide Sinne dienen hauptsächlich der Suche nach geeigneten Lebensstätten und Habitaten.

Lebensweise

Schneckenkanker (Ischyropsalis hellwigi)
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Schneckenkanker (Ischyropsalis hellwigi)

Weberknechte sind artabhängig am Tage oder in der Nacht aktiv. Andere Arten halten sich ausschließlich an dunklen Orten auf. In den gemäßigten Regionen überwintern Weberknechte. Dazu suchen sie schützende Stellen auf. Dies sind in der Regel Felsspalten, lose Rinde oder auch Baumhöhlen und morsches Holz. Weberknechte sind ausgesprochen kälteresistent. Einige Arten können in ihren Winterquartieren bei Außentemperaturen von bis zu -20 Grad Celsius überleben.

Verbreitung

Weberknechte kommen weltweit vor, wobei die meisten Arten in subtropischen und tropischen Regionen anzutreffen sind. Eine der wenigen Ausnahmen ist Mitopus morio. Die Art kommt auch in kaltgemäßigten Regionen von Europa, Asien und Nordamerika vor. Die nördlichste Verbreitung dieser Art erstreckt sich bis nach Spitzbergen. Weberknechte sind meist in Habitaten mit reichlicher Vegetation zu finden. Es gibt jedoch auch Arten, die völlig ohne Vegetation auskommen und in Städten beispielsweise an Hauswänden und ähnlichen Orten anzutreffen. Auch die Mittel- und Hochgebirge werden von einigen Arten besiedelt. In den Alten kommen Weberknechte bis in Höhen von gut 3.000 Meter vor, im Himalaya und in den Anden in Südamerika sogar bis in Höhen von etwa 4.500 Metern.

Prädatoren

Zu den natürlichen Fleischfressern der Weberknechte gehören insbesondere zahlreiche Vögel (Aves), Reptilien (Reptilia), Lurche (Amphibia) und andere insektenfressende Wirbeltiere (Vertebrata). Je nach Art und Region kommen auch Insekten (Insecta) wie Ameisen (Formicoidea) als Feinde in Frage. Da gelegentlich tote Weberknechte ausgesaugt in den Netzen von Webspinnen (Araneae) hängen, geht man davon aus, dass auch Spinnentiere (Arachnida) zu den Feinden gehören.

Ernährung

Weberknechte ernähren sich von kleinen Insekten und Spinnentieren. Einige Arten wie zum Beispiel der Schneckenkanker (Ischyropsalis hellwigi) ernährt sich hauptsächlich von Schnecken (Gastropoda), andere Arten wiederum ernähren sich von Aas. Beutetiere werden mit den dreigliedrigen Cheliceren erbeutet. Vor der eigentlichen Verdauung wird die Nahrung mechanisch zerkleinert. Die Cheliceren arbeiten dabei Hand in Hand. Die eine Chelicere hält einen Nahrungsbrocken, die andere reißt einen Fleischbrocken heraus. Danach wechseln die Cheliceren ihre Rollen. Ist ein kleiner Nahrungsbrocken herausgerissen, weichen die Palpenladen etwas auseinander und die Laden an den Vorderhüften klappen seitlich auseinander. Zwischen den Laden erscheint nun ein kleiner Tropfen Verdauungssaft, in den ein kleiner Nahrungsbrocken eingebracht wird. Die Hüftladen klappen danach wieder zu und im Mundraum beginnt die Vorverdauung. Zu einer reinen Außenverdauung kommt es bei Weberknechten nicht.

Fortpflanzung

Bei den meisten Arten lassen sich die Geschlechter anhand von sekundären Merkmalen unterscheiden. Zu den Unterscheidungsmerkmalen der Männchen gehören insbesondere die Vergrößerung der Cheliceren, die Verdickung oder Verlängerung anderer Extremitäten oder auch der Besitz von besonderen Hautdrüsen. In der Regel bleiben Männchen zudem kleiner als Weibchen. In Gegensatz zu den Webspinnen weisen Weberknechte äußere Begattungsorgane auf. Weibchen verfügen über eine Legeröhre, dem sogenannten Ovipositor. Männchen weisen ein Begattungsorgan auf. Beide Organe erreichen ausgestülpt eine imposante Länge, nicht selten mehr als die Körperlänge. Gut erforscht ist das Paarungsverhalten nur bei den europäischen Arten. Je nach Familie erfolgt die Paarung in einer Kopf-an-Kopf-Stellung oder in einer Bauch-zu-Bauch-Lage. Die Geschlechtsöffnung des Weibchens liegt hinter den Mundwerkzeugen, in der das Männchen sein ausgestülptes Geschlechtsorgan einführt. Nur bei wenigen Arten zeigt sich eine Balz bzw. ein Paarungsvorspiel. Dies ist in der Regel bei den Arten der Fall, bei denen Männchen an den Cheliceren besondere Drüsenorgane aufweisen. Im Zuge der Balz wird das Sekret dieser Drüsen von den Weibchen mit den Mundwerkzeugen aufgenommen. Eine gustatorische Balz (Balzfüttern) konnte beispielsweise bei den Schneckenkankern (Ischyropsalididae) nachgewiesen werden.

Die Eiablage erfolgt über die Legeröhre. Sie wird unmittelbar vor der Eiablage ausgestülpt. Die Legeröhre ist je nach Familie unterschiedlich lang. Relativ kurz ist sie bei den Brettkankern (Trogulidae). Die Weibchen legen mehrmals im Jahr eine unterschiedliche Anzahl von Eiern. Bei den Brettkrankern legen die Weibchen je nach Art zwischen 6 und 25 mal im Jahr 1 bis 8 Eier. Als Eiablageort dient den Brettkrankern ein leeres Schneckengehäuse, das an einem geschützten Ort verbracht und sorgsam verschlossen wird. Die Weibchen der Schneider (Phalangiidae) verfügen über eine sehr lange Legeröhre, die durch zahlreiche Chitinringe außerordentlich beweglich ist. Die Vertreter der Schneider legen ihre Eier im Erdreich oder unter loser Rinde ab. Mit der Legeröhre tasten die Schneider förmlich nach einer geeigneten Legeröhre. Die Arten der Unterfamilie Platybuninae legen bis zu 275 Eier ab. Der Weberknecht (Opilio parietinus) legt mit 20 bis 60 Eier deutlich kleinere Gelege ab. Zu einer Brutpflege kommt es bei den meisten Arten nicht. Ansatzweise ist eine Brutpflege jedoch bei der Unterordnung der Laniatores beobachtet worden.

Die Embryonalentwicklung erstreckt sich je nach Art über einen unterschiedlichen Zeitraum. In Mitteleuropa erfolgt die Eiablage im Spätsommer oder im frühen Herbst. Der Schlupf der Jungspinnen erfolgt meist nach 4 Wochen. Erfolgt die Eiablage im Spätherbst, so erfolgt der Schlupf erst im Frühjahr des Folgejahres. Die Beine der Schlüpflinge sind ausgesprochen kurz. Ihr Aussehen erinnert dabei eher an eine Milbe (Acari). Erst im Zuge der folgenden 6 bis 7 Häutungen nehmen die Jungspinnen nach und nach das Aussehen der adulten Tiere an. Die Lebenserwartung der meisten Arten der Weberknechte liegt bei kaum mehr als einem Jahr. In der Regel sterben die adulten Tiere nach der Fortpflanzung. Einige Arten der Brettkanker (Trogulidae) erreichen ein Alter von bis zu 3 Jahren, einige Arten der Sironidae sogar ein Alter von bis zu 9 Jahren. Bei den Vertretern der Schneider (Phalangiidae) wechseln die Tiere mit zunehmendem Alter ihren Lebensraum. Die juvenilen Tiere der Schneider halten sich in den ersten Lebenswochen am Boden auf und wechseln später im adulten Stadium in die obere Krautschicht.

Systematik der Ordnung Weberknechte

Wiesenweberknecht (Paroligolophus agrestis)
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Wiesenweberknecht (Paroligolophus agrestis)
Wiesenweberknecht (Paroligolophus agrestis)
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Wiesenweberknecht (Paroligolophus agrestis)
Weberknecht (Opilio parietinus)
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Weberknecht (Opilio parietinus)

Ordnung: Weberknechte (Opiliones)

Unterordnung: Cyphophthalmi
Teilordnung: Temperophthalmi
Überfamilie: Sironoidea
Familie: Pettalidae
Gattung: Karripurcellia
Familie: Sironidae
Gattung: Siro
Familie: Troglosironidae
Teilordnung: Tropicophthalmi
Überfamilie: Ogoveoidea
Familie: Neogoveidae
Familie: Ogoveidae
Überfamilie: Stylocelloidea
Familie: Stylocellidae
Unterordnung: Dyspnoi
Überfamilie: Ischyropsalidoidea
Familie: Ceratolasmatidae
Familie: Schneckenkanker (Ischyropsalididae)
Gattung: Crosbycus
Gattung: Ischyropsalis
Gattung: Taracus
Familie: Sabaconidae
Überfamilie: Nemastomatoidea
Familie: Dicranolasmatidae
Gattung: Dicranolasma
Familie: Fadenkanker (Nemastomatidae)
Gattung: Cladolasma
Gattung: Mitostoma
Gattung: Nemastoma
Unterfamilie: Nemastomatinae
Gattung: Ortholasma
Unterfamilie: Ortholasmatinae
Familie: Nemastomoididae
Familie: Nipponopsalididae
Gattung: Nipponopsalis
Überfamilie: Troguloidea
Familie: Brettkanker (Trogulidae)
Unterordnung: Eupnoi
Überfamilie: Caddoidea
Familie: Caddidae
Gattung: Acropsopilio
Unterfamilie: Acropsopilioninae
Gattung: Austropsopilio
Unterfamilie: Caddinae
Gattung: Caddo
Gattung: Cadella
Überfamilie: Phalangioidea
Familie: Monoscutidae
Unterfamilie: Megalopsalidinae
Unterfamilie: Monoscutinae
Familie: Neopilionidae
Unterfamilie: Ballarrinae
Unterfamilie: Enantiobuninae
Gattung: Neopilio
Unterfamilie: Neopilioninae
Gattung: Vibone
Familie: Schneider (Phalangiidae)
Unterfamilie: Dicranopalpinae
Unterfamilie: Oligolophinae
Gattung: Dicranopalpus
Gattung: Lacinius
Gattung: Mitopus
Gattung: Odiellus
Gattung: Oligolophus
Gattung: Paroligolophus
Unterfamilie: Opilioninae
Unterfamilie: Phalangiinae
Gattung: Lophopilio
Gattung: Megabunus
Gattung: Nelima
Gattung: Opilio
Gattung: Phalangium
Gattung: Rilaena
Unterfamilie: Platybuninae
Unterfamilie: Protolophinae
Familie: Sclerosomatidae
Gattung: Astrobunus
Unterfamilie: Gyinae
Gattung: Homalenotus
Unterfamilie: Leiobuninae
Unterfamilie: Gagrellinae
Unterfamilie: Sclerosomatinae
Familie: Stygophalangiidae
Unterordnung: Laniatores
Teilordnung: Grassatores
Überfamilie: Assamioidea
Familie: Assamiidae
Familie: Epedanidae
Unterfamilie: Acrobuninae
Unterfamilie: Dibuninae
Unterfamilie: Epedaninae
Unterfamilie: Sarasinicinae
Familie: Pyramidopidae
Familie: Stygnopsidae
Überfamilie: Gonyleptoidea
Familie: Agoristenidae
Unterfamilie: Agoristeninae
Unterfamilie: Leiosteninae
Unterfamilie: Zamorinae
Familie: Cosmetidae
Unterfamilie: Cosmetinae
Unterfamilie: Discosomaticinae
Gattung: Vonones
Familie: Cranaidae
Unterfamilie: Cranainae
Unterfamilie: Heterocranainae
Unterfamilie: Prostygninae
Unterfamilie: Stygnicranainae
Familie: Gonyleptidae
Unterfamilie: Ampycinae
Unterfamilie: Bourguyiinae
Unterfamilie: Caelopyginae
Unterfamilie: Cobaniinae
Unterfamilie: Goniosomatinae
Unterfamilie: Gonyassamiinae
Unterfamilie: Gonyleptinae
Unterfamilie: Hernandariinae
Unterfamilie: Heteropachylinae
Unterfamilie: Metasarcinae
Unterfamilie: Mitobatinae
Unterfamilie: Pachylinae
Unterfamilie: Pachylospeleinae
Unterfamilie: Progonyleptoidellinae
Unterfamilie: Sodreaninae
Unterfamilie: Tricommatinae
Familie: Manaosbiidae
Familie: Stygnidae
Unterfamilie: Heterostygninae
Unterfamilie: Nomoclastinae
Unterfamilie: Stygninae
Überfamilie: Phalangodoidea
Familie: Oncopodidae
Gattung: Gnomulus
Gattung: Oncopus
Gattung: Peltinus
Familie: Phalangodidae
Gattung: Stygnomma
Überfamilie: Samooidea
Familie: Biantidae
Unterfamilie: Biantinae
Unterfamilie: Lacurbsinae
Unterfamilie: Stenostygninae
Unterfamilie: Zairebiantinae
Familie: Escadabiidae
Familie: Minuidae
Familie: Podoctidae
Familie: Samoidae
Familie: Stygnommatidae
Überfamilie: Zalmoxoidea
Familie: Fissiphalliidae
Familie: Guasiniidae
Familie: Icaleptidae
Familie: Zalmoxidae
Teilordnung: Insidiatores
Familie: Cladonychiidae
Familie: Pentanychidae
Gattung: Isolachus
Gattung: Pentanychus
Familie: Synthetonychidae
Gattung: Synthetonychia
Familie: Travuniidae
Gattung: Dinaria
Gattung: Peltonychia
Unterfamilie: Peltonychiinae
Gattung: Speleonychia
Gattung: Travunia
Unterfamilie: Travuniinae
Gattung: Yuria
Familie: Triaenonychidae
Unterfamilie: Adaeinae
Gattung: Fumontana
Unterfamilie: Kaolinonychinae
Unterfamilie: Nippononychinae
Unterfamilie: Sclerobuninae
Gattung: Sclerobunus
Unterfamilie: Soerensenellinae
Unterfamilie: Triaenobuninae
Unterfamilie: Triaenonychinae
Unterfamilie: Paranonychinae

Anhang

Siehe auch

Literatur und Quellen

  • Rainer F. Foelix, Biologie der Spinnen, Thieme, 1979 ISBN 313575801X
  • Prof. Dr. Irenäus Eibl-Eibesfeldt, Prof. Dr. Bernhard Grzimek, Prof. Dr. Otto Koehler, Prof. Dr. Otto Kraus, Prof. Dr. Bernhard Rensch, Prof. Dr. Peter Rietschel und Prof. Dr. Erich Thenius: Grzimeks Tierleben. Niedere Tiere. Erster Band. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co.KG, München Oktober 1993. ISBN 3-423-05970-2
  • Hans-Eckhard Gruner, Hans-Joachim Hannemann und Gerhard Hartwich, Urania Tierreich, 7 Bde., Wirbellose Tiere, Urania, Freiburg, 1994 ISBN 3332005022
  • Heiko Bellmann, Kosmos-Atlas Spinnentiere Europas. Und Süßwasserkrebse, Asseln, Tausendfüßer, Kosmos, 2006 ISBN 3440107469
  • Dick Jones, Der Kosmos-Spinnenführer, Frankh, 1990 ISBN 3440061418
  • Heiko Bellmann, Spinnen. Beobachten - Bestimmen, Naturbuch-Verlag, 1992 Weltbild Verlag GmbH, Augsburg ISBN 3-89440-064-1
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