Walzenspinnen

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Walzenspinnen
unbekannte Art einer Walzenspinne

Taxonomie
Reich: Tiere (Animalia)
Unterreich: Vielzeller (Metazoa)
Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa)
Unterabteilung: Bilateria
Stammgruppe: Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata)
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Walzenspinnen
Wissenschaftlicher Name
Solifugae
Thorell, 1883

Walzenspinnen (Solifugae) zählen innerhalb des Stammes der Gliederfüßer (Arthropoda) zur Klasse der Spinnentiere (Arachnida). In der Ordnung werden in 12 Familien und 141 Gattungen rund 1.095 rezente Arten geführt. Von dieser Artenvielfalt treten nur etwa 6 Arten in Europa in Erscheinung. Im Englischen nennt man die Walzenspinnen auch Camel spiders, False spiders, Wind scorpions, Sun scorpions oder Sun spiders.

Inhaltsverzeichnis

Stammesgeschichte und fossile Funde

Die stammesgeschichtliche Verwandtschaft der Walzenspinnen ist weitgehend unklar. Fest steht jedoch, dass es sich bei ihnen um eine sehr alte Ordnung der Spinnentiere handelt. Zu den altertümlichen Merkmalen der Walzenspinnen gehört vor allem die Dreiteilung des Vorderkörpers, der einfache Bau des Mundraumes, die sehr langen und beinartigen Pedipalpen sowie die gleichförmige Segmentierung des Opisthosoma. Auf der anderen Seite sind die Atemorgane stammesgeschichtlich als fortschrittlich zu bezeichnen. Die Atemorgane ähneln eher denen der Insekten (Insecta) und Tausendfüßern (Myriapoda) als denen der übrigen Ordnungen der Spinnentiere (Arachnida). Walzenspinnen haben 2 Tracheenstämme ausgebildet, die sich durch den ganzen Körper ziehen. Diese beiden Stämme weisen zahlreiche Queräste auf. Über diese Queräste werden der gesamte Körper und die Organe durch haarfeine Kapillargefäße mit Sauerstoff versorgt. Walzenspinnen verfügen ferner über ballonförmige Tracheenerweiterungen. Dieses Merkmal ist auch bei zahlreichen Insekten vorhanden.

Fossile Funde von Walzenspinnen liegen nur wenige vor. Der älteste Fund einer walzenspinnenähnlichen Art stammt aus dem unteren Devon und weist ein Alter von rund 330 Millionen Jahren auf. Es handelt sich hierbei um Schneidarachne saganii, der Fundort liegt in Polen. Die ältesten, zweifelsfrei den Walzenspinnen zuzuordnenden Fossilien, stammen aus dem oberen Karbon, genauer gesagt aus dem Pennsylvanium und weisen ein Alter von etwa 305 Millionen Jahren auf. Diese Fossilien wurde der Art Prosolpuga carbonaria zugeordnet und stammen aus Illinois, USA. Eine genaue Zuordnung zu einer der 12 Familien war jedoch aufgrund des schlechten Zustandes der Funde nicht möglich. Die nächst jüngeren Fossilien, namentlich Cratosolpuga wunderlichi konnten der oberen Unterkreide (Stufe Aptium) zugeordnet werden und sind rund 115 Millionen Jahren alt. Die Funde stammen aus dem nördlichen Brasilien. Die Fossilien sind ausgesprochen gut erhalten, so dass auch Angaben zur Behaarung, den Klauen oder der Geißel der Männchen gemacht werden konnten. Dementsprechend konnte die fossile Art Cratosolpuga wunderlichi der modernen Familie Ceromidae zugeordnet werden. Dies ist umso erstaunlicher, da die rezenten Arten der Ceromidae im südlichen Afrika vorkommen. Weitere sehr gut erhaltene Fossilien stammen aus dem baltischen Bernstein. Das Alter dieser Funde konnte auf etwa 40 bis 50 Millionen Jahren zugeordnet werden und stammen demnach aus dem Eozän, einer Serie des Paläogens. Die Fossilien sind in Bernstein eingeschlossen und wurden der Art Palaeoblossia groehni und der (Familie Daesiidae) zugeordnet. Die Funde belegen, dass Walzenspinnen im Eozän auch in Mittel- und Nordeuropa verbreitet waren. Die jüngsten fossilen Funde stammen aus dem späten Oligozän und dem mittleren Miozän, weisen also ein Alter von 10 bis 30 Millionen Jahren auf und stammen aus der Dominikanischen Republik. Auch bei diesen Funden handelt es sich um Bernsteineinschlüsse. Die Funde konnten der Art Happlodontus proteus zugeordnet werden.

Beschreibung

Aussehen

Walzenspinnen sind ungewöhnlich gestaltet und erreichen eine durchschnittliche Körperlänge von bis zu 70 Millimeter. Die kleinsten Arten weisen eine Körperlänge von nur 8 Millimeter auf. Die männlichen Walzenspinnen sind üblicherweise ein wenig kleiner, schlanker und vor allem langbeiniger. Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal zwischen den Geschlechtern ist das Flagellum (Geißel), das sich am unbeweglichen Scherenteil der Cheliceren befindet. Das Flagellum weist meist eine löffelartige Form auf und ist aus umgewandelten Borstenhaaren hervorgegangen. Nur Männchen weisen ein Flagellum auf. Alle Arten sind dezent gefärbt. Die Körperfärbung dient im Wesentlichen der Tarnung in den natürlichen Lebensräumen. Es herrschen gelblichbraune bis bräunliche Färbungen vor, die mitunter auch helle und dunkle Flecken und Muster aufweisen können. Walzenspinnen verfügen über keine Giftdrüsen. Ein Biss ist dennoch nicht ungefährlich, da dieser stark blutende Wunden verursachen kann und es durch Nahrungsreste an den Cheliceren zu sekundären Infektionen kommen kann. Markant sind die zum Teil riesigen und bezahnten Mundwerkzeuge, die bei einigen Arten leicht die Größe des Vorderkörpers (Prosoma) übertreffen können. Furchteinflößend ist auch die Drohhaltung der Walzenspinnen, bei der sie einem Angreifer mit weit geöffneten Cheliceren und fauchenden Geräuschen entgegentreten.

Walzenspinnen bewegen sich ausgesprochen lautlos und sehr schnell. Als überwiegend nachtaktive Tiere, halten sie sich am Tage in ihren Verstecken verborgen. Mit Einbruch der Dämmerung oder der Nacht werden sie aktiv und gehen auf Nahrungssuche. Bei den schnellen Vorwärtsbewegungen werden bei den meisten Arten nur die 3 hinteren Laufbeinpaare eingesetzt. Das vordere Laufbeinpaar dient meist wie die Kiefertaster als Tastorgan. Walzenspinnen leben im Grunde genommen nur auf dem Boden. Sie können jedoch, um beispielsweise Hindernisse zu überwinden, auch klettern. Dabei setzen sie die Pedipalpen ein, an deren Ende sich Haftorgane befinden. Selbst glatte Steine stellen kein Problem dar. Nachgewiesen ist eine Kletterhöhe von etwa 400 Zentimeter. In der Regel werden Hindernisse jedoch umlaufen.

Lebensweise und Orientierung

Fast alle Arten der Walzenspinnen sind nacht- oder dämmerungsaktiv. Nur wenige Arten sind ausschließlich am Tage aktiv. Zu den tagaktiven Arten gehört beispielsweise Solpuga sericea. Diese Art verfügt über ein ausgesprochen dichtes und langes Haarkleid. Markant ist bei dieser Art vor allem die ruckartige Fortbewegung. Die Aktivitätsphasen beginnen bei den meisten Arten in der Regel am späten Nachmittag und enden in der Nacht. In diesen Zeitrahmen gehen die Tiere auch auf Nahrungssuche. Während der Ruhephase halten sich Walzenspinnen in natürlichen Schlupfwinkeln oder in selbst gegrabenen Erdhöhlen auf. Belegt sind Erdhöhlen, die bis in Tiefen von etwa 20 Zentimeter gegraben wurden. Während der Fortpflanzungszeit sind Walzenspinnen mitunter auch am Tage zu beobachten. In einigen Regionen des großen Verbreitungsgebietes können am Tage Temperaturen von 50 Grad Celsius und mehr herrschen. Die Orientierung erfolgt wie bei den meisten nachtaktiven Tieren überwiegend über den Tastsinn. Auf Tastreize reagieren vor allem die langen Tasthaare, die aus der übrigen Körperbehaarung herausragen. Spezielle Sinneshaare, die nur in der Ordnung der Walzenspinnen bekannt sind, die sogenannten Malleoli, sind besonders tastempfindlich. Malleoli sind fächer- und hammerförmige Sinnesorgane, die an der Unterseite der basalen Glieder des letzten Laufbeinpaares liegen. Neben dem Tastsinn spielt vor allem bei der Partnerfindung der olfaktorische Sinn eine große Rolle. Man geht davon aus, dass die olfaktorischen Sinnesorgane im Bereich der Fußoberseite der Kiefertaster und der Vorderbeine liegen. Die Sehleistungen sind nicht sonderlich entwickelt, jedoch geht man davon aus, dass der Sehsinn im Nahbereich beim Beutefang eine Rolle spielen könnte. Neben den vorderen Mittelaugen verfügen Walzenspinnen je nach Art über 1 bis 2 Paar seitliche Nebenaugen, die jedoch meist verkümmert sind.

Verbreitung

Walzenspinnen treten weltweit in allen Erdteilen in tropischen und subtropischen Regionen in Erscheinung. Sie fehlen nur im östlichen Asien, Australien und in der Inselwelt Ozeaniens. Als Lebensraum werden ausgesprochen aride Habitate wie trockenes Buschland, Savannen, Steppen, Wüsten und Halbwüsten bevorzugt. In Indien treten einige Arten in Erscheinung, die auch in lichten Wäldern leben. In feuchten oder gemäßigten Regionen sind Walzenspinnen nicht anzutreffen. Sie fehlen daher in Mitteleuropa völlig. Die meisten rezenten Arten kommen heute im südlichen Teil von Afrika vor. Zahlreiche Arten leben auch in Asien, jedoch nur bis zum 45. Grad nördlicher Breite. In Amerika kommen Walzenspinnen zwischen den 47. Grad nördlicher Breite bis zum 35 Grad südlicher Breite vor.
Prädator: die Blauracke (Coracias garrulus)
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Prädator: die Blauracke (Coracias garrulus)
In Europa treten nur wenige Arten in Erscheinung. Hier sind insbesondere Gluvia dorsalis und Gluvia chapmani zu nennen, die im südlichen Spanien vorkommen. Hier besiedeln die Tiere die trockenen Hochebenen. Weitere Arten leben im Bereich des Balkans, insbesondere von Mazedonien südwärts bis Griechenland. In Höhenlagen treten Walzenspinnen bis in Höhen von gut 3.000 Metern in Erscheinung.

Prädatoren

Auf der Speisekarte der zahlreichen Fleischfresser stehen vor allem juvenile Walzenspinnen. Diese können sich offensichtlich noch nicht effektiv verteidigen. Zu den natürlichen Fressfeinden gehören insbesondere andere Spinnenarten (Arachnida), verschiedene RaubInsekten (Insecta) und zahlreiche Kriechtiere (Reptilia). Im westlichen Asien zählt die Blauracke (Coracias garrulus), im östlichen Afrika auch die Sandrasselotter (Echis carinatus) zu den natürlichen Feinden. In Südafrika konnte beobachtet werden, dass unbestimmte Arten der Stelzen (Motacilla) Jagd auf Walzenskorpione machten. Unter den Kriechtieren zählen vor allem Geckos (Gekkota) und Eidechsen (Lacertidae) zu den eifrigsten Spinnenfressern.

Ernährung

Walzenspinnen ernähren sich räuberisch von Gliederfüßern (Arthropoda). Eine Spezialisierung ist dabei nur bei wenigen Arten zu erkennen. Weit oben auf der Speisekarte stehen Tausendfüßer (Myriapoda), Asseln (Isopoda), Spinnentiere (Arachnida) und Insekten (Insecta). Walzenspinnen sind auch in der Lage, hartgepanzerte Beutetiere zu überwältigen und zu fressen.
Beutetier der afrikanischen und asiatischen Walzenspinnen: der Afrikanische Pillendreher (Scarabaeus zambesianus)
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Beutetier der afrikanischen und asiatischen Walzenspinnen: der Afrikanische Pillendreher (Scarabaeus zambesianus)
Hier ist beispielsweise der Afrikanische Pillendreher (Scarabaeus zambesianus) zu nennen. Auch übelschmeckende Käfer (Coleoptera) wie Ölkäfer (Meloidae) oder Wanzen (Heteroptera) werden nicht verschmäht. Nachgewiesen ist auch der Verzehr von Aas und Kannibalismus. Zu einem kleineren Teil werden auch kleine Wirbeltiere (Vertebrata) wie Lurche (Amphibia) oder kleine Kriechtiere (Reptilia) gefressen. Walzenspinnen, insbesondere die Weibchen, zeichnen sich durch eine große Gefräßigkeit aus. Dabei weisen Walzenspinnen nur jahreszeitlich bedingt einen höheren Nahrungsbedarf auf. Im Sommer und auch im Winter verfallen Walzenspinnen in ihrem Unterschlupf in einen torporähnlichen Zustand. Dieser Zustand kann regional bis zu 5 Monaten andauern. Während eines langen Schlafes bauen Walzenspinnen neben Fettreserven auch weniger wichtige Körperbestandteile wie beispielsweise unreife Eier ab und verdauen diese. In den zum Teil sehr trockenen Lebensräumen sind Walzenspinnen zwar nicht täglich auf Trinkwasser angewiesen, ist dieses jedoch vorhanden, so nehmen sie durchaus Wasser zu sich.

Die Haftorgane an den Enden der Pedipalpen dienen nicht nur zum Klettern, sondern auch der Nahrungsaufnahme. Mit den leicht schwammigen, aufgestülpten Hautlappen lassen sich leicht kleine Insekten auftupfen oder gar aus der Luft fangen. Bleiben an den klebrigen Hautlappen Beutetiere hängen, so werden diese sofort den Cheliceren zugeführt. Die kräftigen Cheliceren packen ein Beutetier und zerquetschen es zwischen den Scheren. Dabei öffnen und schließen sich die Scheren abwechselnd und fahren alternierend von einer Körperseite zur anderen hin und her. Parallel zu den Seitwärtsbewegungen wird ein Beutetier auch um seine Längsachse gedreht. Am Ende hat sich ein Beutetier in einen mehr oder weniger formlosen Klumpen verwandelt.

Fortpflanzung

Die Paarungszeit in der nördlichen Hemisphäre, beispielsweise in den Steppenregionen des westlichen Asiens, beginnt im späten Frühjahr oder in Frühsommer. Die Balz erfolgt auch bei nachtaktiven Arten am Tage, vorzugsweise am späten Nachmittag. Hat ein Männchen ein Weibchen ausgemacht, so baut es sich mit erhobenen Kiefertastern vor dem Weibchen auf. Diese Stellung entspricht auch der Verteidigungshaltung. Da Weibchen meist größer sind, erscheint der nun folgende Kampf als ungleich. Das Männchen greift aus der Verteidigungsstellung das Weibchen unvermittelt an. Durch schnelle Bewegungen klettert das Männchen auf den Rücken des Weibchens und setzt hier einen Biss an. Gleichzeitig umklammert es den weiblichen Rücken mit den Pedipalpen und den längeren Laufbeinpaaren. Durch überraschenden Angriff fällt ein paarungsbereites Weibchen in einen hypnoseartigen Zustand und ist daher dem Männchen wehrlos ausgeliefert. Bereits begattete Weibchen erwidern den Kampf. In diesen Fällen unterliegt ein Männchen und wird vom Weibchen gefressen. Begattete Weibchen kann man dadurch erkennen, dass bei ihnen die eingeführte Samenflüssigkeit durch die Bauchwand nach außen schimmert.

Ein Weibchen in der Starre wird vom Männchen an einen sicheren Ort gezerrt. Dabei dreht es das Weibchen in Rückenlage. Im Folgenden beginnt das Männchen die Genitalregion des Weibchens durchzukneten. Dabei wölbt sich die Genitalregion wulstartig und die Geschlechtsspalte öffnet sich. In diese setzt das Männchen nun seine Spermatophoren frei und schiebt sie mit den Cheliceren tief in die Geschlechtsspalte hinein. Sind die Spermatophoren deponiert, so schließt das Männchen die Geschlechtsspalte mit seinen Cheliceren. An dieser Stelle ist der Geschlechtsakt vollzogen und das Männchen entfernt sich rasch vom Weibchen. Die Spermatophoren gelangen im Folgenden über die Endteile des Geschlechtsorgans in die Eierstöcke. Erst in den Eierstöcken öffnen sich die Spermatophoren und geben die Spermien frei. Die Spermien können nun die Eier befruchten. Nun beginnt die Embryonalentwicklung der Eier, die im Mutterleib nahezu vollendet wird. Kurze Zeit nach der Befruchtung der Eier setzt bei den Weibchen eine Fastenzeit ein. Da die Eierstöcke im Zuge der Embryonalentwicklung stark anwachsen und dabei die Därme zusammenpressen, ist keine Nahrungsaufnahme und Verdauung möglich. In der Regel ziehen sich fastende Weibchen in sichere Schlupfwinkel zurück. Kurz vor Ende der Reifezeit der Eier legt das Weibchen in ihrem Unterschlupf die Eier ab, aus denen artabhängig nach 1 bis 3 Tagen die Jungtiere schlüpfen. Die geschlüpften Larven häuten sich das erste mal meist Ende der ersten oder zu Beginn der zweiten Lebenswoche. Je nach Art erfolgen in der nächsten Zeit bis zu 10 Häutungen. Die Geschlechtsreife erreichen die Jungtiere 10 bis 11 Monate nach dem Schlupf.

Systematik der Geißelspinnen

Ordnung: Walzenspinnen (Solifugae)

Familie: Melanoblossidae
Familie: Eremobatidae
Familie: Karschiidae
Familie: Rhagodidae
Familie: Hexisopodidae
Familie: Gylippidae
Familie: Solpugidae
Familie: Ammotrechidae
Familie: Galeodidae
Familie: Ceromidae
Familie: Amacataidae
Familie: Daesiidae

Anhang

Siehe auch

Literatur und Quellen

  • Rainer F. Foelix, Biologie der Spinnen, Thieme, 1979 ISBN 313575801X
  • Prof. Dr. Irenäus Eibl-Eibesfeldt, Prof. Dr. Bernhard Grzimek, Prof. Dr. Otto Koehler, Prof. Dr. Otto Kraus, Prof. Dr. Bernhard Rensch, Prof. Dr. Peter Rietschel und Prof. Dr. Erich Thenius: Grzimeks Tierleben. Niedere Tiere. Erster Band. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co.KG, München Oktober 1993. ISBN 3-423-05970-2
  • Hans-Eckhard Gruner, Hans-Joachim Hannemann und Gerhard Hartwich, Urania Tierreich, 7 Bde., Wirbellose Tiere, Urania, Freiburg, 1994 ISBN 3332005022

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