Vogelspinnen

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Vogelspinnen
Psalmopoeus cambridgei
Aphonopelma iodius
Chromatopelma cyaneopubescens

Systematik
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata)
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Webspinnen (Araneae)
Unterordnung: Vogelspinnenartige (Mygalomorphae)
Familie: Vogelspinnen
Wissenschaftlicher Name
Theraphosidae
Thorell, 1870

Vogelspinnen (Theraphosidae) zählen innerhalb der Ordnung der Webspinnen (Araneae) zur Unterordnung der Vogelspinnenartige (Mygalomorphae). In der Familie werden nach Platnick (2009) in 116 Gattungen 920 rezente Arten geführt.

Inhaltsverzeichnis

Entwicklungsgeschichte und Evolution

Vogelspinnen sind eine sehr alte Tiergruppe. Wann sie jedoch erstmals in der Erdgeschichte auftraten, ist weitestgehend unbekannt. Die meisten Forscher gehen jedoch einhellig davon aus, dass die ersten Arten der Vogelspinnen vor 250 bis 300 Millionen Jahren (Klaas, 2007) bzw. 235 bis 240 Millionen Jahren (Schmidt, 2003) im späten Karbon oder Perm in Erscheinung traten. Zahlreiche Arten der Kieferklauenträger (Chelicerata) aus diesen Perioden, insbesondere Vertreter der Liphistiomorphae, weisen auffallende Ähnlichkeiten mit rezenten Formen auf. Die modernen Vogelspinnen lassen sich bis in die frühen Tage der Erdneuzeit, dem frühen Tertiär, zurückverfolgen. Dies bedeutet, dass die ersten modernen Vogelspinnen vor etwa 65 Millionen Jahren im Paläozän auftauchten. Im Oligozän, vor rund 30 Millionen Jahren, kamen Vogelspinnen auch in Mitteleuropa vor. Zu dieser Zeit herrschte in der Region ein tropisches Klima. Die ältesten eindeutig den Echten Webspinnen (Araneomorphae) zuzurechnenden fossilen Arten stammen aus dem frühen Jura und sind somit bis zu 195 Millionen Jahre alt. Springspinnen (Salticidae) tauchten beispielsweise erst sehr viel später im frühen Tertiär auf.

Habitus, innere und äußere Morphologie

Vogelspinnen gehören innerhalb der Arachniden zu den größten und schwersten Vertretern. So erreicht beispielsweise Theraphosa blondi ein Gewicht von 160 oder gar 170 Gramm und mehr sowie eine Körperlänge von 11 bis 12 cm. Grundlage für die Berechnung der Körperlänge ist immer die reine Körperlänge, also exklusive der Spinnwarzen und der Cheliceren. Auch wenn zahlreiche Arten der Vogelspinnen eine beachtliche Größe von mehr als 5 erreichen, so treten auch ausgesprochen kleine Arten in Erscheinung. Zu diesen Vertretern gehören die sogenannten Zwergvogelspinnen, die eine Körperlänge von 1,5 bis 2,0 cm erreichen. Der Begriff Zwergvogelspinnen ist kein gültiges Taxon, sondern nur eine Zusammenfassung mehrerer kleinwüchsiger Arten. Markantes Merkmal aller Vogelspinnen ist die Anordnung der Cheliceren. Das basale Glied der Cheliceren ist gerade in Richtung der Körperachse ausgerichtet und klappt vertikal nach vorne bzw. nach unten. Das Prosoma trägt die rundlichen Augen. Sie liegen auf einem Augenhügel und weisen eine schwärzliche Färbung auf. Die Augen bestehen aus dem Glaskörper, der Linse und der Netzhaut. Farbiges Sehen ermöglichen die Augen nicht. Vielmehr dienen sie der Erkennung von Bewegungen und von Hell und Dunkel. Besonders markant sind die vorderen Mittelaugen, die der Spinne am Tage als Sehorgan dienen. Die übrigen Augen dienen den Vogelspinnen als Sehorgan in der Nacht. Nachtaugen sind mehr oval geformt, Tagaugen meist rundlich. Unter den Vogelspinnen treten auch augenlose Arten in Erscheinung. Hier sind beispielsweise Vertreter der Gattung Spelopelma (Gertsch, 1982) zu nennen. Es handelt sich hierbei um Vogelspinnen, die ausschließlich in Höhlen in absoluter Dunkelheit leben.

Prosoma und Opisthosoma

Prosoma

Der Körper der Vogelspinnen setzt sich aus Prosoma und Opisthosoma zusammen. Das Prosoma ist der Vorderkörper bzw. Cephalothorax, das Opisthosoma ist der Hinterkörper bzw. das Abdomen. Verbunden sind beide Teile durch einen engen Stil, dem Petiolus. Dorsal und ventral wird das ungegliederte Prosoma durch einen einheitlichen Carapax (Rückenschild) (dorsal) und Sternum (ventral) bedeckt. Auf dem Carapax liegt der Augenhügel mit in der Regel acht Augen. Die Augen sind in zwei Reihen angeordnet. Der Carapax kann in Caput (Kopf) und Thorax (Brustkorb) unterteilt werden. Caput und Thoraxteil sind durch die Fovea (eine Körperfalte) voneinander getrennt. Die Fovea kann je nach Art unterschiedlich ausgebildet sein. Von der Fovea gehen strahlenförmig die Striae radiantes nach lateral zum Prosomarand. Die Innenseite der Fovea ist zudem die Ansatzstelle für die Muskeln des Magens und der Extremitätenmuskeln. Die Mundwerkzeuge liegen an der Unterseite des Prosomas. Das erste Paar der Mundwerkzeuge sind die Cheliceren. Die hieran befestigten Klauen schlagen von schräg oben nach schräg unten. Die Klauen bestehen aus einem Basalglied und der eigentlichen Giftklaue. Am Grundglied befindet sich an der Unterseite eine markante Längsfurche. In diese Längsfurche wird die Giftklaue in Ruhestellung eingeschlagen. Die eigentlichen Giftdrüsen liegen für gewöhnlich in den Cheliceren, die sehr beweglich sind. Alle Chelicere können dabei unabhängig voneinander bewegt werden. Die Cheliceren sind für Vogelspinnen eine Art Allzweckwerkzeug. Sie dienen zum Zerteilen der Beute, zum Festhalten, zum Transport von Gegenständen, aber auch zum Töten und Zerquetschen von Beutetieren.

Den Cheliceren schließt sich das nächste Extremitätenpaar, die Pedipalpen bzw. die Taster an. Die Segmente der Pedipalpen von der Hüfte bis zum Fuß sind: Coxa (Hüfte), Trochanter (Schenkelring), Femur (Schenkel), Patella (Knie), Tibia (Schiene) sowie Tarsus (Fuß). Im Gegensatz zu den Laufbeinpaaren fehlt den Pedipalpen der Metatarsus, also das Fersenglied. Die Pedipalpen dienen hauptsächlich zum Tasten und Festhalten von Beutetieren. Bei geschlechtsreifen Männchen sind die Pedipalpen zum Kopulationsorgan umgewandelt. Nach Schmidt (2003) kann das Kopulationsorgan zur Bestimmung der Gattung und eventuell auch der Art herangezogen werden. Dem Palpentarsus (Cymbium) entspringt aus einer Ausstülpung der Tarsuswand ein birnenförmiger verdickter Bulbus. Das Innere des Bulbus besteht aus einem blind geschlossenem und spiralartig geformten Schlauch, dem Spermophor, dessen Spitze (Embolus) relativ dünn ausgezogen ist. Der Embolus wird im Zuge der Kopulation in die Geschlechtsöffnung des Weibchens eingeführt.

Bei vielen Arten der Vogelspinnen sind die Palpencoxae nicht speziell differenziert. Die Coxen liegen seitlich der Unterlippe (Labium) und dienen den Vogelspinnen als Kauladen. Zahlreiche Arten weisen an den Coxen eine raspelartige Serrula sowie eine feine Behaarung und kleine Dornen auf. Die dornenartigen Strukturen dienen zum Kauen und Festhalten von Beutetieren. Die Haarsäume dienen zum Reinigen der Mundwerkzeuge. Die eigentliche Mundöffnung befindet sich seitlich der beiden Maxillen und ist nach vorne vom Rostrum (Oberlippe) und nach unten vom Labium begrenzt. Das Rostrum und das Labium bilden eine Art Vorraum, der in den Schlund, dem Pharynx, führt. Im Innern des Pharynx zeigen sich große Cuticulaplatten, die den gesamten Rachenraum auskleiden. Nahe des Mundes befinden sich sogenannte Gnathocoxaldrüsen, deren proteinreichen Absonderungen der Wärmeregulierung dienen. Durch Putzbewegungen werden die Absonderungen der Coxaldrüsen auf die Laufbeine und dem Opisthosoma verteilt. Dadurch ergibt sich ein kühlender Effekt. Neben den Laufbeinpaaren und der Beinmuskulatur befinden sich im Vorderkörper das Gehirn, der Saugmagen und Teile des Verdauungstraktes.

Ein weiteres wichtiges Sinnesorgan stellen die sogenannten Spaltsinnesorgane dar. Diese sind zwar über den gesamten Körper verteilt, konzentrieren sich jedoch insbesondere an den Laufbeinen an den Metatarsen und den Patellen. Für gewöhnlich sind Spaltsinnesorgane nahe der Gelenke angesiedelt. Die Sinnesorgane, die an den Laufbeinen sitzen, sind von einer Exocuticula umgeben. Spaltsinnesorgane können einzeln oder in Gruppen angetroffen werden. Auffällig sind insbesondere solche Gruppen, bei denen die Spalten eng parallel nebeneinander verlaufen. In Gruppen vorkommende Spaltsinnesorgane werden auch als lyraförmige Organe oder Lyra-Organe bezeichnet. Diese Organe dienen der Wahrnehmung von feinsten Vibrationen. Nach Schmidt (2003) weisen die Spaltsinnesorganen an den Tarsen eine Empfindlichkeit im Frequenzbereich von 300 bis 700 Hertz auf.

Opisthosoma

Prosoma und Opisthosoma weisen für gewöhnlich eine ähnliche Größe auf. Abweichend hiervon ist das Opisthosoma der Männchen etwas kleiner als das Prosoma. Die Oberfläche des Opisthosoma ist sowohl mit dünnen und kurzen Haaren als auch mit längeren Borstenhaaren besetzt. Auch zahlreiche Reiz- und Brennhaare sind hier zu finden. Im Innern des Opisthosoma befinden sich Herz- und Kreislaufsystem, Teile des Verdauungssystems und das Atemsystem. Des Weiteren sind hier auch die Spinndrüsen und -warzen sowie die Geschlechtsorgane zu finden.

Laufbeine

Die vier Laufbeinpaare sitzen am Prosoma hinter den zwei Paar Mundwerkzeugen an. Die Laufbeine bestehen aus: Coxa (Hüfte), Trochanter (Schenkelring), Femur (Schenkel), Patella (Knie), Tibia (Schiene), Metatarsus (Fersenglied) sowie Tarsus (Fuß). Die Tarsen und oftmals auch die Metatarsen sind auf der Unterseite mit einem Hafthaarpolster versehen. Dieses wird auch als Skopula bezeichnet. Mit den mehr oder weniger stark ausgeprägten Hafthaarpolstern können einige Arten der Vogelspinnen sogar senkrecht auf Felsen oder glatten Baumstämmen emporklettern. In Gefangenschaft stellen auch Glasscheiben (Terrarium) kein Hindernis dar. Die Laufbeine enden in jeweils einer einziehbare Kralle, die im Krallenträger (Onychium), einem weichhäutigem Gewebe, liegt. Unter den Krallen befinden sich paarweise angeordnete feine Haarbüschel.

Behaarung, Tasthaare

Die Laufbeine der Vogelspinnen sind mit zahlreichen Sinneshaaren, insbesondere Tasthaaren und Trichobothrien besetzt. Trichobothrien sind auch unter dem Begriff Becherhaare bekannt. Tasthaare dienen den Spinnen als Mechanorezeptoren, Trichobothrien als chemotaktische Organe und sind üblicherweise innerviert, weisen also eine Verbindung zu den Nervenfasern auf. Tasthaare bestehen aus einem exocutilären Haarschaft, der beweglich auf einem Haarsockel verankert ist. An der Basis der Haarsockel sind jeweils drei Dendriten angeheftet, die bei einer Auslenkung des Haarschaftes gereizt werden. Man kann die Dendriten physiologisch demnach als phasische Rezeptoren bezeichnen. Trichobothrien sind meist äußerst feine Haare. Einige sind keulenartig ausgebildet. Trichobothrien werden auch als Ferntastsinnesorgane bezeichnet und stehen üblicherweise an verschiedenen Beinabschnitten. Die Stellung der Trichobothrien ist artkonstant und kann als Bestimmungsmerkmal dienen. Sie zeichnen sich insbesondere durch eine leichte Beweglichkeit aus, so dass bereits ein leichter Luftzug den Schaft in Schwingung versetzen kann. Neben der verschiedenartigen Behaarung an den Laufbeinen sind bei zahlreichen Arten unterschiedlich ausgeprägte Borsten, Stacheln, Dornen oder auch Dornenborsten vorhanden.

Stridulationsorgane

Relativ viele Arten der Vogelspinnen sind in der Lage, durch spezielle Organe Stridulationsgeräusche zu erzeugen. Nicht von ungefähr bezeichnet man diese Organe als Stridulationsorgane. Vogelspinnen bringen diese Geräusche vor allem bei Gefahr, aber auch bei der Kommunikation untereinander und der Balz hervor. Die Stridulationsorgane sitzen artabhängig an den Mundwerkzeugen oder an den Trochanteren der Pedipalpen. Nur wenige Arten weichen von diesen beiden Schemata ab. Morphologisch handelt es sich bei dem Stridulationsorgan stets um paarige Leistenstrukturen, denen auf einem benachbarten Körperteil mehrere Cuticulazähnchen gegenüberstehen. Stridulationsgeräusche gehen für gewöhnlich von einer Drohhaltung wie beispielsweise mit aufgerichtetem Vorderkörper oder mit hoch erhobenen Vorderbeinen und mit weit aufgerissenen Cheliceren einher. Andere Arten drücken ihren Vorderkörper auf den Boden und erheben ihren Hinterleib. In diesen Fällen wird mit den Hinterbeinen mit Widerhaken besetzte Reizhaare vom Opisthosoma abgestreift.

Spinndrüsen und -warzen

Die Spinndrüsen liegen im unteren Bereich des Opisthosoma. Die Ausfuhrgänge der Spinndrüsen enden in den Spinnspulen der Spinnwarzen. Es sind vier Spinnwarzen vorhanden. Sowohl die Spinnwarzen als auch die Spinnspulen sind durch Muskeln unabhängig voneinander beweglich. In der Homologie lassen sich vier Typen von Spinndrüsen unterscheiden. Die Spinndrüsen, von denen 150 bis 200 vorhanden sind, liefern flüssigen Spinnstoff. Er erhärtet unmittelbar nach dem Kontakt mit der Luft. Die Erhärtung lässt sich jedoch nicht von dem Kontakt mit der Luft erklären, sondern mit der Zugspannung, bei der die Moleküle der Polypeptidkette ausgerichtet werden. Spinnseide besteht hauptsächlich aus wasserunlöslichen Proteinen, den so genannten Fibroinen. Die Dicke eines Seidenfadens richtet sich nach der Kombination der Einzelfäden und der Kontrollventile, durch die der Spinnstoff gepresst wird. Ein Spinnfaden weist für gewöhnlich einen Durchmesser von weniger als einem µm auf. Spinnwarzen können, je nach Art, relativ kurz, aber auch recht lang und mehrgliedrig sein. Die vorderen Spinnwarzen sind immer kurz, die hinteren meist deutlich länger und mehrgliedrig.

Geschlechtsorgane

Die Geschlechtsorgane sind bei Vogelspinnen, sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen, paarig angelegt. Sie liegen an der Basis des Hinterleibes zentral in der Epigastralfurche. Bei trächtigen Weibchen zeigt sich ein dick angeschwollener Hinterleib, der im Bereich der Ovarien dicht mit heranreifenden Eiern gefüllt ist. Der Uterus der Weibchen liegt als erweiterte Tasche in der Geschlechtsöffnung. Innerhalb des Uterus' befinden sich die Samentaschen. Sie dienen Systematikern häufig als Unterscheidungsmerkmal. Die Samentaschen sind ein- oder zweiteilig und sind basal miteinander verbunden. Sie sind für gewöhnlich einfach ausgebildet. In der Spermathek der Weibchen werden die männlichen Spermien mitunter über mehrere Monate gespeichert. Die eigentliche Befruchtung der Eier erfolgt erst im Zuge der Eiablage. Die Hoden der Männchen bestehen aus geknäulten Schläuchen. Die Schläuche weisen einen gemeinsamen Ausführgang auf. Dieser endet in der Epigastralfurche. Gruppen von bis zu 100 Spermien sind dabei in einer Hülle verpackt. Bei der Ejakulation werden die Pakete mit Spermien in einem speziellen Spermanetz deponiert. Aufgenommen werden die Pakete mit den Bulbi der Taster.

Zentrales und Pheripheres Nervensystem

Das Zentralnervensystem (ZNS) liegt im Prosoma. Es setzt sich aus dem Unterschlundganglion, dem Oberschlundganglion und den Schlundring, der den Ösophagus umgibt. Das ZNS ist hoch entwickelt und weist im Schnitt lediglich 0,1% des Körpergewichtes auf (Meyer et al., 1984 in Schmidt, 2003). Dies entspricht 10% des Prosoma-Volumens. Glutaminsäure dient als Neurotransmitter. Spezielle Ganglien versorgen die verschiedenen Körperregionen. So versorgt das Chelicerenganglion die Chelicerenmuskulatur, die Giftdrüsen sowie die Speiseröhre. Die Versorgung erfolgt mittels motorischer Nervenfasern. Zum Gehirn gehört auch das sogenannte Assoziationszentrum, das für zentralnervöse Leistungen verantwortlich ist. Die Gliedmaßen werden durch die Gliedmaßenganglien im Unterschlundganglion kontrolliert. Das periphere Nervensystem besteht hauptsächlich aus von den verschiedenen Sinnesorganen abgehenden, afferenten (von Afferenz = lat. affere = "zuführen") Nerven. Vom ZNS abgehende, also efferente (von Efferenz = lat. efferens = "hinausführend") Nerven versorgen die Muskulatur.

Muskulatur und Blutgefäßsystem

Die Muskulatur für die Laufbeine sowie des Schlundes und des Saugmagens liegt im Prosoma. Die Streckung der Muskulatur in den Gelenken des Femur und der Tibia erfolgt ausschließlich durch Beugemuskeln. Streckmuskeln sind nicht vorhanden. Die Streckung wird dabei durch einen hydraulischen Mechanismus bewerkstelligt und durch die Erhöhung des Haemolymphdrucks in Gang gesetzt. Die hierfür erforderliche Druckpumpe liegt bei den Vogelspinnen im Bereich des Prosomas. Die Kontraktion der Musculi laterales, welche lateral vom Carapax zu den Pleuren ziehen, bewirkt eine Volumenminderung des Prosomas und somit eine Druckerhöhung. Die Druckerhöhung kann auch in Zahlen anschaulich verdeutlicht werden: So wurde bei einer Vogelspinne im Ruhezustand 40 bis 60 mm Hg gemessen, während des Laufens zwischen 100 und 480 Hg. Die meisten Vogelspinnen sind keine ausdauernden Läufer. Dies lässt sich mit der geringen Anzahl der Mitochondrien in den Muskelfasern erklären. Das offene Blutgefäßsystem im Prosoma besteht aus mehreren Arterien. Die Verbindung zum Opisthosoma erfolgt über den Petiolus.

Kreislauf und Atmungssystem

Im Opisthosoma ist das Herz gelagert. Es liegt in einem Herzbeutel und wird durch je eine vordere und hintere Arterie mit Blut versorgt. Blut wird über diese beiden Hauptarterien und über seitlich abgehende Gefäße abgegeben. Vom Volumen her geht die größte Menge des Blutes an die Skelettmuskulatur und an das Zentralnervensystem (ZNS). Die Menge des Blutes entspricht in etwa 20 Prozent des Körpergewichtes. Es enthält das kupferhaltige Pigment Hämocyanin (gr. haimä = Blut, kyanos = himmelblau). Gebunden wird der Sauerstoff im Hämocyanin durch zwei Kupfer-Ionen. Anders als beim Menschen sorgt Hämocyanin für eine bläuliche Färbung des Blutes. Die Konzentration des Hämocyanin im Blut liegt bei 1,4 Prozent des Körpergewichtes (Schmidt, 2003). Ein dorsal zum Herzen gelegenes Ganglion sowie das Zentralnervensystem steuern den Herzschlag. Die durchschnittliche Herzfrequenz liegt im Ruhezustand bei bis zu 40 Schläge in der Minute. Bei Erregung oder körperlicher Anstrengung kann der Herzschlag auch bei bis zu 200 Schlägen in der Minute liegen. Die Versorgung des Herzens mit Sauerstoff erfolgt bei allen Vogelspinnenarten über 4 Buchlungen. Man spricht bei Vogelspinnen daher auch von Vierlungern. Im Bereich der Genitalöffnung gehen die Stigmen der vorderen Lungen von der Epigastralfurche aus. Die Atembewegungen werden durch Muskelkontraktionen erreicht. Die Stigmen der hinteren Lungen liegen hinter der Epigastralfurche. Die Stigmen erweitern sich im Innern des Körpers in sogenannten Atemvorhöfen. In die Atemvorhöfe ragen zahlreiche, meist mehrere hundert, Lungenblättchen hinein. In diesen Lungenblättchen wird das Blut mit Sauerstoff angereichert. Von hier fließt das Blut über die Lungenvene in den Herzbeutel.

Verdauungssystem

Der Oesophagus, also die Speiseröhre, ist Teil des Verdauungssystems. Die Speiseröhre ist ausgesprochen englumig. Es verwundert daher nicht, dass nur flüssige Nahrungsteile durch die Speiseröhre in den Magen gelangen. Die Verdauung erfolgt im Wesentlichen nicht im Magen, sondern extraoral, also außerhalb des Körpers. In Gang gesetzt wird die Verdauung durch bestimmte Enzyme, die über ein Beutetier erbrochen werden. Der zersetzte Nahrungsbrei wird im Folgenden aufgesaugt. Der Saugmagen spielt bei der Aufnahme des Nahrungsbreies eine wichtige Rolle und fungiert als Hauptpumpe. Im Gegensatz zur englumigen Oesophagusröhre ist der Saugmagen deutlich weitlumiger und weist im Querschnitt eine typische Doppel-Y-Form auf. Diese Form ist durch die Seitenwände bedingt, die im Ruhezustand konkav nach innen gebogen sind. Kräftige Muskelbündel ziehen von der Deckwand nach oben zum dorsalen Apodem und von den Seitenwänden zur Endosternitplatte. Durch die Kontraktion dieser Muskelbündel wird das Lumen des Saugmagens stark erweitert, dadurch entsteht ein Sog. Zwischen den Saugmuskeln sind dünne Ringmuskeln eingelagert, die eine Verengung des Saugmagens bewirken. Beim Saugvorgang laufen wellenförmige Kontraktionen über den Saugmagen hinweg. Dadurch ist trotz der kleinen Mundöffnung eine zügige Nahrungsaufnahme möglich. Klappventile am Ein- und Ausgang des Saugmagens sorgen dafür, dass die Nahrung durch die Kontraktionen nur in den Darm weitergeleitet wird. Der Mitteldarm geht vom Saugmagen ab. Der vordere Abschnitt des Mitteldarms liegt im Prosoma, der mittlere und hintere Abschnitt liegen im Opisthosoma. Vom Vorderabschnitt des Mitteldarms gehen seitlich Blindsäcke nach vorne ab. Diese Blindsäcke spalten sich in mehrere fingerförmige Fortsätze auf. Der Pharynx (Schlund) und der Saugmagen sind mit einer dünnen Cuticula ausgekleidet. Eine derartige Auskleidung fehlt im Mitteldarm. Daher findet erst ab dem Mitteldarm die eigentliche Verdauung statt.

Lebensweise

Allgemeine Lebensweise

Vogelspinnen sind durchaus wehrhafte Tiere. In erster Linie verteidigen sie sich durch Bisse mit ihren Giftklauen. Einige Arten setzen auch spezielle Reizhaare zur Verteidigung ein. Die Reizhaare können in die Atemwege gelangen und dort Schleimhautentzündungen hervorrufen. Auf der Haut führen die Haare zu einem starken Juckreiz. Wird eine Vogelspinne bedroht, so nimmt sie unverzüglich eine Abwehrhaltung ein. Vogelspinnen sind ausschließlich dämmerungs- und/oder nachtaktiv. Eine Ausnahme bilden bei einigen Gattungen die adulten Männchen, die auch am Tage umher wandern. Hohe Temperaturen und pralles Sonnenlicht werden von allen Arten aufgrund der letalen Folgen gemieden. Alle Arten der Vogelspinnen leben einzelgängerisch. Nur bei wenigen Arten zeigt sich ansatzweise ein Sozialverhalten. Die Lebenserwartung der Vogelspinnen liegt artabhängig bei bis zu zwanzig Jahren. Männchen sterben für gewöhnlich deutlich früher als die Weibchen. Dies trifft auch auf das Erreichen der Geschlechtsreife zu, die von den Männchen deutlich vor den Weibchen erreicht wird. Im Durchschnitt erreichen Vogelspinnen die Geschlechtsreife im Alter von 1 bis 1,5 Jahren. Bis zu diesem Zeitpunkt haben Vogelspinnen bis zu elf Häutungen durchlaufen.

Wachstum und Häutung

Vogelspinnen verfügen über einen harten Außenpanzer, der aus gehärtetem Chitin besteht. Dieses Außenskelett kann nicht wachsen. Daher kommt es in regelmäßigen Abständen zu einer Häutung. Ausschließlich während dieser Phase ist ein Wachstum möglich. Mit Erreichen der Geschlechtsreife, die bei den Männchen zwischen dem ersten und dritten Lebensjahr erreicht wird, häuten sich die Männchen nicht mehr. Das Erreichen der Geschlechtsreife richtet sich nach der Art, den klimatischen Bedingungen und dem Ernährungszustand. Je nach Alter einer Vogelspinne kommt es pro Jahr bis zu acht Häutungen. Erwachsene Weibchen häuten sich auch im adulten Alter einmal im Jahr oder alle zwei Jahre. Nach solchen so genannten Postreifehäutungen werden die adulten Weibchen wieder zu Jungfern. Vor einer Häutung wird eine Vogelspinne träge und nimmt keine Nahrung mehr zu sich. Diese Phase kann sich bis zu zwei Monaten hinziehen. Für den Häutungsvorgang zieht sich eine Vogelspinne an eine geschützte Stelle zurück, die mit Seide ausgesponnen wird. Die eigentliche Häutung erfolgt binnen eines Tages, üblicherweise bei den meisten Arten regungslos in Rückenlage. In dieser Zeit erfolgt die Verdauung der inneren Schichten des Chitinskeletts. Die Vorderseite des Prosoma platzt meist zuerst auf. In der Regel beginnt dieser Prozess an den Grundgliedern der Cheliceren. Im weiteren Verlauf der Häutung platzt die Haut am Kopfbruststück auf, gefolgt vom Carapax. Unterstützt wird dieser Vorgang durch Auf- und Abbewegungen der Cheliceren. Das Opisthosoma wird meist am Ende des Häutungvorgangs freigelegt. Das Platzen der Haut erfolgt durch Einleiten der Haemolymphe in das Prosoma, wodurch die Carapaxhaut leichter reißt. Man geht davon aus, dass die eigentliche Häutung durch Ausschüttung des Hormons Ecdyson (C27H44O6) ausgelöst und eingeleitet wird. Wie bei allen Häutungstieren muss das zu den Ecdysteroiden gehörende Ecdyson vor Aktivierung hydroxyliert werden. Es wird wie bei allen Spinnentieren über spezielle Drüsen sezerniert. Ist die Häutung abgeschlossen, verharrt eine Vogelspinne noch für längere Zeit regungslos in ihrem Unterschlupf. Dies ist sinnvoll, da der neue Chitinpanzer zunächst aushärten muss. Dieser finale Vorgang kann sich über mehrere Tage hinziehen. Im Zuge einer Häutung werden auch verlorengegangene Extremitäten wie Spinnwarzen oder Cheliceren ersetzt. Es werden auch ganze Beine ersetzt, die jedoch deutlich kleiner ausfallen. Bei der Häutung werden nach Schmidt neben der eigentlichen Haut auch ektodermale Sinnesorgane wie Speiseröhre, Magen, Lungen, Samentaschen (Receptaculum seminis) sowie die kutikulären Augenlinsen abgeworfen.

Beuteverhalten und Ernährung

Vogelspinnen sind in Bezug auf die Auswahl der Beutetiere nur wenig wählerisch. Je nach Art und Größe kann eine Vogelspinne größere Insekten (Insecta), Lurche (Amphibia), aber auch kleine Säugetiere (Mammalia) wie Jungtiere von Mäusen (Mus) oder Kriechtiere (Reptilia) wie Eidechsen (Lacertidae) und kleine Schlangen (Serpentes) überwältigen. Die meisten Arten ernähren sich jedoch von Heuschrecken (Orthoptera), Käfern (Coleoptera)und Schmetterlingen (Lepidoptera). Baumbewohnende Arten überwältigen gelegentlich auch Jungvögel (Aves) in Nestern. Andere Vogelspinnenarten verschmähen auch andere Spinnen nicht. Beim Verspeisen von Beutetieren nehmen Vogelspinnen eine charakteristische Haltung ein, wobei sich die Fressgewohnheiten bei den einzelnen Arten durchaus unterscheiden können. Einige Vogelspinnenarten töten nicht nur, um ein Beutetier gleich zu verspeisen, sondern sie legen regelrechte Vorräte an. Vogelspinnen in gemäßigten Regionen fasten während der kalten Jahreszeit. Einige Arten können die Fastenzeit auf bis zu einem Jahr ausdehnen. Nach dem Fressen ist wie bei allen Spinnen auch bei den Vogelspinnen ein markantes Putzverhalten zu beobachten. Beim Putzen wird der Körper, insbesonders die Laufbeine mit den Cheliceren bearbeitet.

Fortpflanzung

Balz und Begattung

Mit der Reifehäutung erreichen Vogelspinnen die Geschlechtsreife. Männchen häuten sich nach der Reifehäutung nicht mehr, Weibchen jedoch weiterhin einmal jährlich. Beim Männchen erfolgt mit der Reifehäutung die Produktion des Spermagewebes und die Nahrungsaufnahme wird eingestellt. Hierzu suchen Männchen ein Versteck auf, das mit Spinnseide ausgekleidet wird. Die Herstellung des Spermagewebes erstreckt sich für gewöhnlich über mehrere Stunden. Wie bei allen Spinnentieren gibt ein Männchen Sperma tröpfchenweise auf das Spermagewebe ab. Die Spermatropfen werden nunmehr mit den beiden Tastern aufgenommen und mit den beiden Bulbi aufgesaugt. Dieser charakteristische Vorgang wird in der Literatur auch als direkte alternierende Spermaaufnahme bezeichnet. Bei den meisten Vogelspinnenarten erfolgt die Spermaaufnahme in der Nacht oder in der späten Dämmerung. Nach der Spermaaufnahme begeben sich die Männchen meist direkt auf die Suche nach einem Weibchen. Bei einigen Arten kann die Suche auch erst nach Wochen oder Monaten beginnen. Ein Weibchen wird vom Männchen erst im Nahbereich von etwa 50 cm wahrgenommen. Wahrscheinlich nimmt ein Männchen ein Weibchen aufgrund spezieller Pheromone wahr. Der erste Kontakt zwischen den Geschlechtern erfolgt durch trommelnde Geräusche des Männchens. Ist ein Weibchen nicht zur Paarung bereit, so läuft das Männchen Gefahr gefressen zu werden. Artspezifische Bewegungen in Verbindung mit dem charakteristischen Trommeln führt bei paarungsbereiten Weibchen zu einer Annäherung. Männchen sind bei der Balz deutlich aktiver als Weibchen. Paarungsbereit ist ein Weibchen, wenn es seine Vorderbeine hebt. In dieser Stellung verharrend, kann das Männchen seine Vorderbeine unter die des Weibchens schieben. Mit dem Prosoma kriecht das Männchen nun unter das Weibchen. Ist das Weibchen hoch genug angehoben bzw. hat das Weibchen die richtige Position erreicht, inseriert das Männchen entweder einen oder gar beide Taster in die Geschlechtsöffnung der Partnerin. Die Spermien werden dabei in den Samentaschen, der sogenannten Receptaculum seminis, deponiert. Während dieses Prozesses verharrt das Weibchen in einer Art Kopulationsstarre. Sie ermöglicht dem Männchen, das Weibchen zu begatten und später zu entkommen. Der gesamte Kopulationsprozess kann sich bis zu 50 Minuten erstrecken, die reine Kopulation hingegen nur wenige Sekunden bis wenige Minuten. Die Kopulationsdauer ist vor Allem artabhängig. Hat sich ein Männchen von seiner Partnerin getrennt, so spinnt es nach wenigen Tagen ein neues Spermagewebe und geht erneut auf Partnersuche.

Eiablage und Brutpflege

Die Eiablage erfolgt in der Brutkammer, die sich für gewöhnlich in der Wohnhöhle des Weibchens befindet. In der Regel erfolgt die Eiablage spätestens acht Wochen nach der Begattung. Bei einigen Arten kann die Eiablage auch erst nach einem Jahr erfolgen. Der Zeitpunkt ist abhängig von der Art, aber auch vom Ernährungszustand. Die Brutkammer ist dicht mit einem Gespinst ausgekleidet. Auch der Eingang wird dicht mit Spinnseide verschlossen. Innerhalb der Brutkammer herrscht dadurch absolute Finsternis. Innerhalb der Brutkammer beginnt das Weibchen mit der Herstellung des Eikokons. Ein Eikokon besteht meist aus mehreren Gewebeschichten. In einem fertigen Eikokon presst das Weibchen ihre Eier nun über die Geschlechtsöffnung hinein. Im gleichen Zug gelangen die Spermien aus dem Receptaculum seminis in den Eikokon, um die Eier zu befruchten. Die Eiablage ist beendet, wenn der Eikokon gefüllt ist. Danach wird der Eikokon vom Weibchen sorgfältig verschlossen. Ist dieser Vorgang abgeschlossen, so wird der Kokon mit einer weiteren Schicht Spinnseide überzogen. In den nächsten Wochen verbleibt das Weibchen beim Kokon und beschützt ihn. In dieser Zeit nimmt das Weibchen keine Nahrung zu sich. Der Schlupf der Spiderlinge erfolgt in Abhängigkeit der Art nach wenigen Monaten, selten auch nach mehreren Monaten. Auch nach dem Schlupf bleibt die Mutter bei den Jungen, um sie zu schützen. Bei einigen Arten kann sich der gesamte Vorgang der Brutpflege über bis zu sechs Monaten erstrecken. Das stellt für ein Weibchen eine sehr lange Fastenzeit dar.

Je nach Art weist ein Kokon durchschnittlich 200 bis 600 Eier auf. Nur bei wenigen Arten treten auch bis zu 1.200 oder mehr Eier auf. Die Eier erreichen einen Durchmesser von 1,0 bis 1,25 mm. In Abhängigkeit der Art, der geografischen und der klimatischen Bedingungen schlüpfen die Nymphen nach 25 bis 42 Tagen. Bis kurz vor dem Schlupf bestehen die Beine der Jungspinnen aus nur Gliedern. Nach Schmidt (2003) erfolgt die Trennung in Trochanter und Femur sowie Metatarsus und Tarsus etwa 10 Tage vor dem Schlupf. Die Nymphen sind beim Schlupf farblos und die erste Häutung, bei der die Embryonalhaut abgestreift wird, wird eingeleitet. In diesem Stadium sind sowohl der Opisthosoma als auch der Prosoma mit Dotter gefüllt, von dem die Jungspinnen zehren. Die Augen sind als dunkle Flecken erkennbar. Spinnwarzen sind vorhanden, die Krallen an den Tarsen fehlen jedoch noch. Den Eikokon verlassen die Nymphen spätestens am 40. Lebenstag. Während dieser Zeit wird die Entwicklung vervollständigt und die chitinöse Haut dunkelt nach. Zu diesem Zeitpunkt wird nun der Eikokon verlassen und die Jungspinnen sind voll entwickelt. Sie suchen die Nähe zur Mutter und klettern zügig auf ihren Rücken. Ab der dritten Häutung, zu der es für gewöhnlich binnen weniger Tage kommt, endet die mütterliche Brutpflege. Das Muttertier verlässt die Brut und sucht sich einen neuen Unterschlupf. Die Jungen sind gleichzeitig selbständig. Es lässt sich demnach feststellen, dass die Jungspinnen die Selbständigkeit mit der dritten Häutung erreichen. Sie ernähren sich im Gegensatz zu den adulten Spinnen ausschließlich von Klein- und Kleinstinsekten. Bei manchen Arten kommt es noch in der Kinderstube zum Kannibalismus.

Gift und Giftigkeit

Das Gift der Vogelspinnen enthält artabhängig zahlreiche Substanzen. Es handelt sich im Wesentlichen um Glutamin-Aminobuttersäuren, alkalische Phosphatasen, Hyaluronidasen, Gamma-Aminobuttersäuren und diverse Proteine. Weitere Bestandteile sind insbesonders Säuren des Tyrosinabbaus, die zu den basischen Bestandteilen gehören. Nachgewiesen sind auch Pseudoargiopinine wie Glutamatrezeptoren und Acylpolyamine. Glutamatrezeptoren sind Transmembranproteine und befinden sich in der Membran von Neuronen (von (griech. neũron = "Nerv"), also Nervenzellen. Nach Marvin et al. (1997) in Schmidt, 2003, schwankt die Trockengiftmenge bei Vogelspinnen zwischen 12 und 20 %. Neurotoxische Gifte können tetanische, also krampfartige, Konvulsionen (lat. convulsus = "Schüttelkrampf"),
Theraphosa blondi
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Theraphosa blondi
Lähmungserscheinungen oder eine erschwerte Atemtätigkeit (Dyspnoe; griech. dys = "schwierig", pnoe = "Atmung"; ). Auch Speichel- und Tränenfluss können Symptome für eine vorliegende Vergiftung sein. In vielen Fällen tritt der Tod durch ein Nekrotoxin aufgrund einer Atemlähmung ein.

Für den Menschen ist das Gift der Vogelspinnen nicht letal, da die Giftmenge nicht ausreichend hoch ist. Bei größeren Arten kann es jedoch zu tiefen Bisswunden kommen. So kann Theraphosa blondi mit den 12,6 mm langen Giftklauen durchaus tief ins Fleisch eindringen. Die meisten Arten sind relativ ruhig und gutmutig. Zu Angriffen kommt es in der Regel nicht. Es gibt nach Schmidt (2003) jedoch auch einige aggressivere Arten, wie beispielsweise bei den Gattungen Acanthoscurria, Phormictopus, Theraphosa oder Sericopelma. Einem Biss geht für gewöhnlich die charakteristische Angriffshaltung voraus. Bei vielen Arten sind auch zischende Laute in dieser Haltung zu hören. Die Stiche der meisten Vogelspinnenarten ähneln beim Menschen einem Bienenstich und verursachen so nur mäßige Schmerzen und Schwellungen. Schmerzen halten artabhängig in der Regel nur wenige Stunden an.

Biozönose

Natürliche Feinde

Bei Vogelspinnen handelt es sich um meist große bis sehr große und durchaus wehrhafte Tiere. Dennoch sind Vogelspinnen zahlreichen Feinden und anderen Gefahren ausgesetzt. Besonders gefährdet sind die Eier im Kokon und die geschlüpften Spiderlinge. Kaum 1% der geschlüpften Jungspinnen erreichen das fortpflanzungsfähige Alter. Gründe hierfür sind nicht nur Prädatoren und Krankheiten, sondern auch ungünstige Witterungsbedingungen und missglückte Häutungen. Zu den natürlichen Feinden zählen insbesonders kleinere Säugetiere (Mammalia) wie Erdmännchen (Suricata suricatta), Nasenbären (Nasua) und Spitzmäuse (Soricidae), Kröten (Bufonidae), Geckos (Gekkota), Eidechsen (Lacertidae) sowie Vögel (Aves). Natürliche Feinde sind auch einige Insekten (Insecta) wie Schlupfwespen (Ichneumonidae), Grabwespen (Sphecidae) oder Wegwespen (Pompilidae).

Parasiten

Schlupfwespen werden eine Vogelspinne nicht angreifen, um sie zu fressen. Sie lähmen eine Vogelspinne und legen an der Spinne ihre eigenen Eier ab. Die geschlüpften Larven bleiben auf der Spinne sitzen und saugen dem Wirtstier die Hämolymphe aus. Das Wirtstier stirbt langsam. Einige Schlupfwespenarten legen ihre Eier nicht an eine Spinne, sondern an oder in deren Kokons. In diesen Fällen schmarotzen die Larven innerhalb der Kokons. Auf diese Art schmarotzen nach Schmidt, 2003, nicht nur Schlupfwespen, sondern auch einige Arten der Raubfliegen (Asilidae), Kugelfliegen (Acroceridae), Halmfliegen (Chloropidae), Fleischfliegen (Sarcophagidae) und Buckelfliegen (Phoridae). Parasiten wie die Larven der Kugelfliegen dringen für gewöhnlich über die Buchlungen in den Körper einer Vogelspinne vor. Von hier aus wird nach und nach das gesamte Opisthosoma leer gefressen. Neben den zahlreichen Ektoparasiten konnten zahlreiche Endoparasiten in Vogelspinnen nachgewiesen werden. Hier sind insbesonders Fadenwürmer (Nematoda) zu nennen.

Vorkommen und Lebensraum

Verbreitungsgebiet

Die Arten der Vogelspinnen kommen fast weltweit vor. Nicht besiedelt wird jedoch die Antarktis und die subarktischen Bereiche oberhalb des 40. Grades nördlicher Breite und auch oberhalb des 40. Grades südlicher Breite. Die Lebensräume liegen dabei sowohl auf Meereshöhe als auch regional bis in Höhen von gut 4.000 Metern über NN. Auch wenn Vogelspinnen auf allen Kontinenten zu finden sind, lässt sich eine besonders große Artenvielfalt in Südamerika feststellen. Dem gegenüber sind in Europa nur vier Arten verbreitet. In Afrika fehlen Vogelspinnen nur in den Kerngebieten der großen Wüstenregionen.

Lebensraum

Vogelspinnen besiedeln eine Vielzahl an Lebensräumen. Zahlreiche Arten können auch als Kulturfolger angesehen werden. Besiedelt werden, je nach Vorkommen, beispielsweise Steppengebiete, Wüsten und Halbwüsten, Sumpfgebiete, Moore, Wälder, Weiden und Wiesen sowie Auen- und Überschwemmungsland. Die meisten Arten sind in den tropischen Regionen der Erde anzutreffen. Speziell in Südamerika leben einige Arten auch im Hochland, in Steinwüsten. Dieser Lebensraum zeichnet sich, im Gegensatz zu den feuchten tropischen Lebensräumen, durch Trockenheit und Kälte aus. Vogelspinnen leben artabhängig sowohl am Boden als auch in Bäumen. Am Boden lebende Vogelspinnenarten sind meist größer und massiger als baumbewohnende Arten. Diese Arten leben am Boden in Erdlöchern, unter Wurzeln, unter Steinen, in Nagetierbauten oder an ähnlich geschützten Orten. Die Cheliceren setzen die Spinnen dabei als Grabwerkzeug ein. Die Innenseiten der Behausungen werden mit einem feinen Gespinst ausgekleidet. Die Behausungen bieten den Vogelspinnen vor allem Schutz während der Häutungsphase, bei der Winterruhe und bei der Pflege und Aufzucht der Brut. Außerhalb der eigenen Behausung bewegt sich eine Vogelspinne eher an geschützter Stelle fort. Die eigene Behausung wird bei einigen Arten hingegen nur selten verlassen. Nicht selten bleiben reife Weibchen über Jahre hinweg im Schlupfwinkel. Beutetiere werden in diesem Fall unmittelbar vor dem Eingang zum Bau gefangen. Andere Arten gehen Nacht für Nacht aktiv auf die Suche nach Beutetieren und legen dabei durchaus weite Entfernungen zurück.

Die Erdröhren werden von den am Boden lebenden Arten mit den Cheliceren gegraben. Nicht selten werden aber auch die Erdbauten von Nagetieren als Bau genutzt. Die Verweilzeiten in den Erdbauten richtet sich nach der Art und vor Allem nach dem Geschlecht. Adulte Weibchen verlassen zum Teil über mehrere Jahre den eigenen Bau nicht. Die Arten, die in Bäumen und Sträuchern leben, sind für gewöhnlich deutlich leichter und schlanker. Baumbewohnende Arten leben in Astlöchern, zusammengesponnenen Blättern, Baumhöhlen, Vogelnestern oder in ähnlichen Behausungen. Wie bei den am Boden lebenden Arten sind die Bauhausungen mit einem feinen Gespinst ausgekleidet.

Systematik der Familie Vogelspinnen

Familie: Vogelspinnen (Theraphosidae)

Unterfamilie: Acanthopelminae
Unterfamilie: Aviculariinae
Unterfamilie: Eumenophorinae
Unterfamilie: Harpactirinae
Unterfamilie: Ischnocolinae
Unterfamilie: Ornithoctoninae
Unterfamilie: Poecilotheriinae
Unterfamilie: Selenocosmiinae
Unterfamilie: Selenogyrinae
Unterfamilie: Spelopeminae
Unterfamilie: Stromatopelminae
Unterfamilie: Theraphosinae
Unterfamilie: Thrigmopoeinae

Anhang

Siehe auch

Literatur und Quellen

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