Vipern

aus Tierdoku, der freien Wissensdatenbank

Vipern
Schauer-Klapperschlange (Crotalus durissus)

Systematik
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Reptilien (Reptilia)
Ordnung: Schuppenkriechtiere (Squamata)
Unterordnung: Schlangen (Serpentes)
Überfamilie: Colubroidea
Familie: Vipern
Wissenschaftlicher Name
Viperidae
Oppel, 1811

Vipern (Viperidae), die auch als Ottern bekannt sind, gehören innerhalb der Ordnung der Schuppenkriechtiere (Squamata) zur Unterordnung der Schlangen (Serpentes). Sie stellen eine der 5 Familien der Überfamilie der Colubroidea dar. Sie werden in 4 Unterfamilien und 35 Gattungen und über 250 Arten geführt. Vipern sind giftig und besitzen einklappbare Röhrengiftzähne (was sie von den Giftnattern unterscheidet), durch welche das Gift wie durch eine Injektionsnadel in eine Beute oder einen Angreifer gespritzt wird. Dieses Gift zeigt vor allem hämotoxische Wirkungen, schädigt also Blut- und Gefäßsysteme.

Inhaltsverzeichnis

Fossile Funde, Evolution

Vipern sind durch fossile Funde seit dem Miozän nachgewiesen. Man geht heute davon aus, dass es sich bei den Vipern um eine stammesgeschichtlich junge Gruppe der Schuppenkriechtiere handelt. Die Hauptrichtung ihrer Evolution bestand in der Vervollkommnung des Giftapparates, insbesondere die Erhöhung der Giftwirkung des Giftes bzw. des Speichels. Die größte Diversität gab es nach einhelliger Meinung im Jungtertiär, also beginnend im mittleren Miozän. Die Artenvielfalt der Vipern ging mit der explosionsartig verlaufenden Entwicklung der Kleinsäuger und der Singvögel einher. Die genauen Verwandtschaftverhältnisse zwischen den Grubenottern (Crotalinae) und den Echten Vipern (Viperinae) sind noch nicht vollständig geklärt. Die Echten Vipern haben ihren Ursprung mit ihren ursprünglichen Gattungen wahrscheinlich in Eurasien, die Grubenottern in Amerika (nähere Beleuchtung im Kapitel Phylogenetische Systematik).

Beschreibung

Aussehen und Maße

Vipern erreichen je nach Art eine Länge von 20 Zentimetern bis mehr als 300 Zentimeter. Zu den kleinsten Arten mit 20 bis 30 Zentimetern gehört die Zwergpuffotter (Bitis peringueyi), zu den größten Arten die Östliche Diamant-Klapperschlange (Crotalus adamanteus), die leicht eine Länge von 250 Zentimeter erreicht. Noch etwas größer wird der Buschmeister (Lachesis muta). Die Art kann in Ausnahmefällen eine Länge von mehr als 300 Zentimeter erreichen.

Die beiden großen Unterfamilien, dies sind die Echten Vipern (Viperinae) und die Grubenottern (Crotalinae), ähneln sich sowohl in ihrer Körpergestalt, in Funktionsweise und Bau des Giftapparates, in der Wirkungsweise des Giftes als auch in der grundlegenden Morphologie, Anatomie und Lebensweise. Im Unterschied zu den Grubenottern fehlt den Echten Vipern das unmittelbar vor den Augen liegende Grubenorgan.
Wassermokassinotter (Agkistrodon piscivorus)
vergrößern
Wassermokassinotter (Agkistrodon piscivorus)
Vipern und Grubenottern zeichnen sich meist durch einen gedrungenen, relativ breiten Rumpf aus. Der Kopf ist in der Regel leicht dreieckig und weist eine kurze Schnauze auf. Der Schwanz ist üblicherweise sehr kurz, wobei der Schwanz der Männchen immer etwas länger ist. Der Kopf weist kleinere bis größere Schilder auf, die nicht wie bei den Nattern (Colubridae) symmetrisch angeordnet sind. Als ursprüngliche Beschilderung können bei den Vipern nur noch die Lippenschilder bezeichnet werden. Bei einigen Arten zeigt sich über dem Auge ein vergrößertes und überstehendes Schild. Zu den bemerkenswerten anatomischen Merkmalen gehört die gut entwickelte Tracheallunge, die funktionell an die Stelle der fast auf ihrer gesamten Länge zu einem Luftsack der umgewandelten eigentlichen Lunge getreten ist.

Vipern gehören wie alle Kriechtiere zu den poikilothermen (wechselwarmen) Tieren. Wechselwarme Tiere können ihre Körpertemperatur nicht selbständig halten. Im Gegensatz zu den homoiothermen (gleichwarmen) Tieren weisen Reptilien demnach keine konstante Körpertemperatur auf. In den frühen Morgenstunden wärmen sich Vipern in der Sonne auf. Dabei liegen sie entweder zusammengerollt oder langgestreckt in der Sonne. Mit Einbruch der Dämmerung werden die meisten Arten aktiv und gehen auf Nahrungssuche. Während der Nahrungssuche orientieren sich Vipern über den hoch entwickelten Geruchssinn, dem Jacobson'schen Organ sowie bei den Grubenottern (Crotalinae) über den Temperatursinn. Mit dem Temperatursinn können Grubenottern die Infrarotstrahlung einer Wärmequelle, insbesondere von warmblütigen Tieren, wahrnehmen. Diese Sinnesorgane liegen seitlich am Kopf nahe den Augen in Vertiefungen, den sogenannten Lorealgruben. In den Lorealgruben befinden sich die Enden der Rezeptoren in einer schützenden Schleimschicht. Über die Rezeptoren können an den Nervenenden bereits kleinste Temperaturunterschiede ab 0,003 Grad wahrnehmen. Die Reize werden über Nervenbahnen in den für das Sehvermögen verantwortlichen Gehirnbereich geleitet.

Gabunviper (Bitis gabonica)
vergrößern
Gabunviper (Bitis gabonica)
Die urtümlichen Ottern zeichnen sich vor allem durch symmetrisch gelagerte Kopfschilder, einen gestreckten Körper mit vielen Bauchschienen, eine geringe Anzahl von Schuppenreihen längs des Körpers, einen langen Schwanz mit zahlreichen Unterschwanzschildern, runden Pupillen und relativ kurzen Giftzähnen aus. Ein weiteres markantes Merkmal ist das gegenüber dem Stirnbein (lat. Os frontale) relativ unbewegliche Vorderstirnbein. Alle urtümlichen Ottern pflanzen sich durch Oviparie, also durch Eiablage fort. Die genannten Merkmale treffen auch auf Fea-Vipern (Azemiops) und Krötenvipern (Causus) zu. Auch wenn Krötenvipern zahlreiche urtümliche Merkmale aufweisen, so stellen sie doch eine hochspezialisierte Gattung mit großem biologischem Erfolg dar. Nicht umsonst gehören Krötenvipern zu den häufigsten Giftschlangen in den tropischen Regionen Afrikas. Dies trifft vor allem auf die Gemeine Krötenviper (Causus rhombeatus) zu. Diese Art lebt vor allem in der Nähe von Gewässern und ernährt sich von Lurchen (Amphibia). Ähnliches gilt für die Grüne Nachtotter (Causus resimus), die wie alle Krötenvipern über stark verlängerte Giftzähne verfügt. Die Giftzähne dieser Gattung befinden sich eingebettet zwischen einem Haut- und Muskelbalg.

Rund 7 Gattungen zählt man zu den höheren Echten Vipern. Dies sind die MacMahon-Vipern (Eristicophis), die Echten Ottern (Vipera), die Sandrasselottern (Echis), die Afrikanischen Hornvipern (Cerastes), die Puffottern (Bitis), die Buschvipern (Atheris) und die Gattung Adenorhinos. Die Gattungen, die hauptsächlich in der westlichen Paläarktis vorkommen, gelten dabei als urtümlichen als die rein afrikanischen Gattungen wie beispielsweise Bitis oder Atheris. Die beiden bekanntesten Arten dieser höheren Echten Vipern, die auch in Deutschland vorkommen, sind die Kreuzotter (Vipera berus) und die Aspisviper (Vipera aspis). In Bezug auf die Fortpflanzung sind gerade die Echten Ottern (Vipera) eine uneinheitliche Gattung. Es treten sowohl ovovivipare (Ei-Lebend-gebärend) als auch ovipare Formen auf.

Die Gattungen der Puffottern (Bitis), der Buschvipern (Atheris) und der Adenorhinos, die alle im tropischen und südlichen Afrika verbreitet sind, gehören zweifelsohne zu dem progressivsten Entwicklungszweig der Vipern. Die meisten Arten dieser Gruppe weisen einen im Querschnitt trapezförmigen Rumpf auf, sind sehr massig und erreichen Längen von bis zu 150 Zentimeter. Der flache Kopf ist mehr oder weniger dreikantig, die Giftzähne gehören zu den längsten in der Familie der Vipern. Neben einer bunten Zeichnung, die aus einem ornamentalen Muster besteht und rein der Tarnung dient, weisen einige Arten wie die Gabunviper (Bitis gabonica) im Kopfbereich kleine Hörner auf der Nasenspitze auf. Vor allem die Puffottern zeichnen sich durch ein sehr starkes und schnell wirkendes Gift aus. Neben der Terciopelo-Lanzenotter (Bothrops asper) gehören Puffottern (Bitis) zu den giftigsten Vipern überhaupt.

Zu den kennzeichnenden Merkmalen der Puffottern (Bitis) zählen einige morphologische Besonderheiten wie die kleinen gekielten Schuppen im Kopfbereich und die stets vorhandenen Supranasaltaschen. Die Buschvipern (Atheris) gehören zu den einzigen rein dendrophilen (in Bäumen lebende) Vipern. Dazu waren freilich einige Anpassungen notwendig.
Terciopelo-Lanzenotter (Bothrops asper)
vergrößern
Terciopelo-Lanzenotter (Bothrops asper)
Zu den Anpassungen gehören der Wickelschwanz und der schmale und schlanke Rumpf. Alle Arten der Buschvipern weisen zudem eine grünliche Tarnfärbung auf. Auf der Unterseite des Schwanzes stehen die Schilder nur in einer Längsreihe. Buschvipern leben ausschließlich in Bäumen und gehen hier auch auf die Jagd nach Eidechsen, Vögeln und Baumfröschen. Aufgrund der dendrophilen Lebensweise verwundert es nicht, dass Buschvipern zu den ovoviviparen (Ei-Lebend-gebärend) Vipern gehören, wobei die Jungen noch im Mutterleib die Eihülle durchbrechen. Adenorhinos barbouri ernährt sich, das einzige Mitglied der Gattung Adenorhinos, lebt am Boden mehr oder weniger halbunterirdisch und ernährt sich von Regenwürmern und Schnecken. Die Lanzenottern sind eine artenreiche Gruppe von Grubenottern in Amerika, wobei einige Arten in Asien vertreten sind. Dies sind die 3 Gattungen Amerikanische Lanzenottern (Bothrops), die Bambusottern (Trimeresurus) und Lachesis. In ihrer Lebensweise ähneln sie durchaus den Vipern der Gattung der Buschvipern (Atheris). Auch anatomisch sind einige Gemeinsamkeiten erkennbar. Dies sind der Wickelschwanz und die Tarnfärbung in Grün bis Bräunlichgrün. Die meisten Arten weisen zudem facettenreiche Musterungen auf, die aus gelblichen bis bräunlichen Querstreifen oder Flecken bestehen. Einige Arten der Lanzenottern leben nicht in den Bäumen sondern am Boden. Diese Arten zeichnen sich durch einen plumpen Körper und einen verkürzten Schwanz aus. Zahlreiche Arten weisen über den Augen dornartig zugespitzte Schuppen über den Augen. Fast alle Lanzenottern sind ovovivipar, nur wenige Arten wie beispielsweise der Buschmeister (Lachesis muta) sind jedoch eierlegend. Im Gegensatz zu den Dreieckskopfottern (Agkistrodon) zeigen sich bei den Lanzenottern kleine, meist leicht gekielte Schuppen.

Kiefer, Giftapparat, Giftigkeit

Der Giftapparat ist bei den Vipern hoch entwickelt. In jedem der deutlich verkürzten Oberkieferhälften steht ein großer und einwärts gebogener, röhrenförmig durchbohrter Giftzahn. Bei geschlossenem Maul liegen die Giftzähne in taschenartigen Schleimhautfalten verborgen. Beim Öffnen des Maules tritt eine Hebelwirkung in Kraft, wodurch die langen stabförmigen Quergaumenbeine in eine senkrechte Stellung gebracht werden. Im Zuge dessen richten sich die Giftzähne auf. Je nach Art erreichen die Giftzähne eine Länge von bis zu 3,5 Zentimeter. Das Gift gelangt durch den Druck der Schläfenmuskulatur und des sehnigen Jochbeinbandes aus den Giftdrüsen in die basale Öffnung der Giftzähne.
Gewebenekrose: Beschreibung siehe unter der vergrößerten Aufnahme
vergrößern
Gewebenekrose: Beschreibung siehe unter der vergrößerten Aufnahme
Die Giftzähne haben 2 bis 4 nachfolgende Zähne, die bei Ausfall nachrücken. Es ist durchaus möglich, dass in jeder Kieferhälfte 2 gleichgroße Giftzähne stehen, wobei der ältere Giftzähne den jüngeren durch eine Schleimhautlamelle von der Giftzufuhr abschneidet. Vipern gehören aufgrund der Bauweise der Giftzähne zu den Schlangen mit einer solenoglyphen Bezahnung (solenoglyph von gr. solén = "Röhre"). Die Gaumen- und Flügelbeine sowie die Dentalia im Unterkiefer sind mit kurzen aber spitzen, leicht nach hinten gebogenen Zähnen besetzt.

Das Gift wird in den paarigen Giftdrüsen produziert, die sich in der Schläfenregion befinden. Evolutionstechnisch sind die Giftdrüsen aus Speicheldrüsen hervorgegangen. Das Gift der solenoglyphischen Vipern weist vor allem hämorrhagische Bestandteile auf. Diese hämorrhagischen Komponenten schädigen in erster Linie das Blut und die Wandungen der Blutgefäße. Trombine Enzyme verursachen eine Blutgerinnung und Zytolysine greifen Gewebe und Zellmembrane an. Durch eine besondere Fermentzusammensetzung des Giftes kommt es im Bereich der Bissstelle zusätzlich zu starken Schwellungen und Verfärbungen des Gewebes. Weitere Symptome sind das Anschwellen der Lymphdrüsen und starke Schmerzen. Die Schmerzen gehen mit Kälte- und Schwindelgefühl, Übelkeit und sinkendem Blutdruck einher. Nekrotische Erscheinungen sind die Regel und führen nicht selten zur Amputation von Gliedmaßen. Bei einigen Arten sind im Gift auch neurotoxische Bestandteile vorhanden, jedoch nur zu einem geringen Anteil. Neurotoxische Bestandteile greifen das Nervensystem an.

Die Terciopelo-Lanzenotter (Bothrops asper) ist auf dem mittelamerikanischen Festland die mit Abstand giftigste Schlange und innerhalb der Vipern eine der giftigsten. Das Gift dieser Art ist ein hoch wirksames Gemisch aus verschiedenen Toxinen, wobei besonders die zytotoxischen (gewebezerstörenden) und die myotoxischen (muskelschädigende) und teils neurotoxisch, also lähmend wirkende Wirkstoffe zu erwähnen sind. Das Gift entfaltet sowohl eine hämorrhagische (verursacht innere Blutungen) als auch eine geringere hämolytische (zersetzt rote Blutzellen) Wirkung. Es ist daher hochgradig gewebezerstörend. In der Regel entstehen schwere Nekrosen rund um die Bissstelle, die kaum zu heilen sind. Meist kann das Leben nur durch eine Amputation gerettet werden. Weitere Symptome wie starke lokale Schmerzen und Schwellungen, Erbrechen, Blasenbildung und zerebrale Krampfanfälle sind an der Tagesordnung. Durch Rhabdomyolyse (Zersetzung von Skelettmuskeln) können die durch die Nieren in den Urin gelangenen Muskelgewebeteilchen Nierenschäden verursachen, zusätzlich färben sie den Urin braun. Bisse können durchaus auch zum Tode durch Nierenversagen und Herzstillstand oder durch akute Blutvergiftung durch Nekrosen führen. Nicht nur das Gift ist aggressiv, sondern auch die Schlange in ihrem Verhalten. Neben der hohen Giftigkeit ist auch die hohe Menge an Gift, die bei einem Biss abgegeben wird, extrem hoch. Giftmengen 300 bis weit über 1.000 mg sind die Regel, die letale Dosis liegt weit unter der abgegebenen Giftmenge.

Weitere gefährliche Vipern sind die Sandrasselottern (Echis). Ihr Gift weist zumeist hämorrhagische, gerinnungsschädigende und zytotoxische, aber durchaus auch hämolytische Wirkungsweisen auf. Sie sind als Gattung zusammen mit einigen Schlangen aus der Familie der Giftnattern (Elapidae) und der Kettenviper (Daboia russelii), deren Gift gerinnungsschädigend, hämorrhagisch und postsynapsisch als Neurotoxin wirkt, für die meisten Schlangenbisse mit Todesfolge in ganz Eurasien und Nordafrika verantwortlich.

Die meisten Vipern jedoch sind weitaus weniger giftig oder kommen einfach aufgrund der Lebensweise oder Seltenheit nicht mit dem Menschen in Kontakt. Die heimische Kreuzotter (Vipera berus) in freier Natur zu erblicken wäre beispielsweise ein sehr seltenes Erlebnis, somal sie sich dann zumeist ins nächste Gebüsch verkriecht. Ihr Gift ruft bei gesunden und jungen Erwachsenen kaum systematische Beschwerden hervor, lediglich für Kleinkinder, kranke und alte Menschen kann das gerinnungsschädigende und hämorrhagische Gift der Kreuzotter lebensgefährlich werden. Die Klapperschlangen (Crotalus) Amerikas sind oft weniger giftig als die Kreuzotter, welche etwa 30 ml. Gift produziert, erzeugen jedoch wesentlich mehr des gerinnungsschädigenden, hämorrhagischen und zumeist auch myotoxischen Giftes, was viele Klapperschlangen gefährlicher macht.

Lebensweise

Vipern sind bis auf wenige Ausnahmen nachtaktiv und weisen daher senkrecht geschlitzte Pupillen auf. Viele Vipern sind ausgesprochen gute Kletterer, einige leben auch am oder im Wasser und führen eine semiaquatilen Lebensweise. An Land bewegen sich alle Vipern mehr oder weniger langsam fort. Die Arten in gemäßigten und kaltgemäßigten Regionen halten während der kalten Jahreszeit an geschützten Stellen eine Winterruhe. Bei einigen Arten wie den Vertretern der Echten Ottern (Vipera) kann es dabei zu beträchtlichen Ansammlungen kommen. Fühlt sich eine Viper bedroht, so bringen zahlreiche Arten zischende Geräusche hervor. Zu den Arten, die keine Laute hervorbringen, gehören insbesondere Sandrasselottern (Echis) und Afrikanische Hornvipern (Cerastes). Die Vertreter beider Gattungen erzeugen bei Bedrohung rasselnde Geräuche. Das Rasseln entsteht durch Reibung der gesägten Kiele der Flankenschuppen.

Verbreitung

Südtiroler Hornotter (Vipera ammodytes ruffoi)
vergrößern
Südtiroler Hornotter (Vipera ammodytes ruffoi)

Vipern kommen weltweit in allen Erdteilen vor. In Europa treten jedoch nur 9 Arten in Erscheinung. Die bekannteste europäische Viper ist zweifelsohne die Kreuzotter (Vipera berus). Sie ist in weiten Teilen Europas heimisch und ihr Verbreitungsgebiet reicht bis ins südliche Skandinavien. Nur eine einzige Art der Grubenottern (Crotalinae), namentlich die Halysotter (Gloydius halys), ist auch in Europa verbreitet. Sie kommt von der unteren Wolga bis nach Aserbaidschan, östlich bis nach Japan und China vor. Aufgrund des großen Verbreitungsgebietes werden artabhängig zahlreiche Lebensräume besiedelt. So kommen Vipern in tropischen und subtropischen Regionen in Savannen, Buschlandschaften, Wüsten, Halbwüsten, in lichten Wäldern, aber auch in tropischen Regenwäldern vor. Die europäischen Arten wie die Aspisviper lebt bevorzugt in hügeligen Landschaften der Mittelgebirge. Sie ist dort vor allem an trockenen Südhängen mit Steinbrüchen, trockenen Wäldern und Wiesen, aber auch in nicht zu schlammigen Mooren und Feuchtgebieten zu finden. Ähnliches gilt für die Kreuzotter. Sie bevorzugt sonnige Habitate wie Steinfelder, lichte Wälder sowie Berglandschaften und Moore. In Höhenlagen ist sie bis in Höhen von 3.000 Metern anzutreffen. Einige Arten leben in unmittelbarer Nähe von Gewässern. Beliebte Habitate der Wassermokassinotter (Agkistrodon piscivorus) sind beispielsweise Sumpfgebiete, langsam fließende Flussläufe, Seen und Teiche. Wassermokassinottern sind sehr gute Schwimmer und gehen auch im Wasser auf die Jagd nach Beutetieren. Palmlanzenottern (Bothriechis) und Amerikanische Lanzenottern (Bothrops) leben überwiegend in tropischen und subtropischen Regenwäldern und halten sich auf Bäumen oder Sträuchern auf. Die Verbreitungsgebiete liegen sowohl im Flach- als auch im Hügelland. In Höhenlagen sind sie bis in Höhen von 2.500 Metern anzutreffen. Klapperschlangen (Crotalus) und Zwergklapperschlangen (Sistrurus) bewohnen Laub- und Nadelwälder, Wüsten, die Prärie, sowie Steppen und im Süden Mexikos auch am Rande tropischer Regenwälder. Arten wie die Wüsten-Hornvipern (Cerastes cerastes) haben sich an das Leben in reinen Wüsten angepasst.

Prädatoren

Prädator: Wegekuckuck (Geococcyx californianus)
vergrößern
Prädator: Wegekuckuck (Geococcyx californianus)

Vipern stehen am oberen Ende der Nahrungskette. Dennoch haben auch sie einige natürliche Feinde. In Nordamerika stellen beispielsweise den Klapperschlangen (Crotalus) und anderen Vipern insbesondere Greifvögel (Falconiformes), Eulen (Strigiformes) und der Wegekuckuck (Geococcyx californianus) nach. Aber auch größere Klapperschlangen stellen kleineren Arten nach. In Südamerika ist es insbesondere die Harpyie (Harpyia harpyia), die es auf Vipern und andere Schlangen abgesehen hat. In Europa stellen den heimischen Arten, insbesondere Greifvögel wie der Rotmilan (Milvus milvus), der Wanderfalke (Falco peregrinus) oder größere Carnivoren, insbesondere Marderartigen (Mustelidae) wie der Steinmarder (Martes foina) und das Hermelin (Mustela erminea), sowie Füchse (Vulpes) und ähnliche Räuber nach. Je nach Verbreitungsgebiet kommen auch Schlangenadler (Circaetus gallicus), Rabenvögel (Corvidae), Störche (Ciconiidae) und andere Schlangen wie die Zornnattern (Coluber) als Prädator in Frage. Vipern verlassen sich insbesondere auf ihre ausgezeichnete Tarnung und halten sich während der Ruhephasen an geschützten Orten verborgen. Fühlt sich eine Viper bedroht so nimmt sie eine Drohhaltung ein oder Klapperschlangen rasseln mit der Schwanzspitze und geben zischende Laute von sich. In letzter Konsequenz kommt es auch zu Abwehrbissen, die für einen Angreifer oder auch einen Menschen sehr schmerzhaft sind und auch tödlich enden können.

Ernährung

Vipern sind bis auf wenige Ausnahmen keine Lauerjäger. Sie folgen georteten Beutetieren nicht selten sogar bis in deren Bauten. Grubenottern orientieren sich im Wesentlichen an der Wärmespur der Beute. Ein gebissenes Tier, das flüchten kann, wird ebenfalls zielsicher verfolgt. Wahrscheinlich sind auch die Echten Vipern in der Lage geringe Wärmequellen zu orten. Spezielle Organe wie bei den Grubenottern fehlen den Echten Vipern jedoch. Man geht davon aus, dass beispielsweise die kleinen Hauttaschen (Supranasaltaschen) oberhalb der Nasenöffnung der Puffottern (Bitis) und einigen anderen Echten Vipern eine ähnliche Funktion erfüllen wie die Membranen in den Kiefergruben der Grubenottern.

Die meisten Vipern ernähren sich von warmblütigen Tieren wie von kleinen Säugetieren (Mammalia) oder Vögeln (Aves). Unter den Säugetieren stehen Hasen (Leporidae), Mäuse (Mus), Ratten (Rattus), Hörnchen (Sciuridae) und Tiere ähnlicher Größe hoch im Kurs. Aber auch andere Kriechtiere (Reptilia) und Lurche (Amphibia) werden durchaus häufig gefressen. Semiaquatile Arten wie die Wassermokassinotter (Agkistrodon piscivorus) fressen auch Fische (Actinopterygii), kleine Schildkröten (Testudinata) und Jungalligatoren (Alligator). Als Lauerjäger gehen Wassermokassinottern selten aktiv auf die Jagd. Einige wenige Arten wie die Wiesenotter (Vipera ursinii) ernähren sich überwiegend von Insekten (Insecta) wie Langfühlerschrecken (Ensifera), Kurzfühlerschrecken (Caelifera), Grillen (Gryllidae) sowie von bodenlebenden Käfern (Coleoptera). Vipern jagen artabhängig in der Nacht, in der Dämmerung oder am Tage. Die Nahrungssuche erfolgt auf Bäumen, am Boden oder im Wasser.

Fortpflanzung

Die Geschlechtsreife wird artabhängig mit 2 bis 4 Jahren erreicht. In den gemäßigten Regionen der Verbreitungsgebiete beginnt die Paarungszeit im Frühjahr nach der Winterruhe. In tropischen Regionen erfolgt die Fortpflanzung auch ganzjährig. Als einzelgängerisch lebende Schlangen treffen die Geschlechter der Vipern nur zur Paarungszeit aufeinander. Ein Männchen lokalisiert ein paarungsbereites Weibchen über den Geruchssinn. Konkurrieren mehrere Männchen um ein Weibchen, so kommt es zum Teil zu heftigen Kommentkämpfen. Innerhalb der Vipern treten sowohl ovovivipare (Ei-Lebend-gebärend) als auch ovipare Formen auf. Bei den ovoviviparen Formen durchbrechen die Jungen noch im Mutterleib die Eihülle oder aber kurz nach der Eiablage. Die ovoviviparen Formen bringen nach einer artabhängigen Trächtigkeit von 90 bis 170, teilweise auch weit mehr als 200 Tagen 10 bis 20 Jungtiere zur Welt. Bei einigen Arten kann ein Wurf auch bei über 50 Jungtiere liegen. Die Anzahl der Jungtiere richtet sich nicht nur nach der Art, sondern auch nach dem Alter und dem Ernährungszustand eines Weibchens. Jungschlangen sind nach der Geburt bzw. nach dem Schlupf auf sich alleine gestellt, eine Brutpflege wird demnach nicht betrieben. Die meisten Arten sind ovovivipar, zu den relativ wenigen oviparen Arten gehört die Palästinaviper (Vipera palaestinae). Die Eiablage erfolgt meist in flachen Gruben, die nach der Eiablage sorgsam verschlossen wird. Der Schlupf der Jungschlangen erfolgt in Abhängigkeit der Art und der Bruttemperatur nach bis zu 120 Tagen. Auch bei den oviparen Arten erfolgt keine Brutpflege.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

In der Roten Liste der IUCN werden nur 81 der rund 250 rezenten Arten geführt. Die meisten dieser 81 Arten gelten als noch nicht bedroht und werden daher als nicht gefährdet (LC, Least Concern) geführt. Andere Arten gelten als gefährdet, stark oder sogar als kritisch gefährdet. Im folgenden eine Aufstellung der gefährdeten Arten:

  • VU, Vulnerable
Bitis inornata, Bitis schneideri, Bothriechis aurifer, Bothriechis rowleyi, Bothrops pirajai, Crotalus stejnegeri, Ophryacus undulatus, Trimeresurus mangshanensis und Vipera dinniki
  • EN, Endangered
Cerrophidion barbouri, Crotalus pusillus, Macrovipera schweizeri, Montivipera bornmuelleri, Ophryacus melanurus, Vipera albizona, Vipera kaznakovi, Vipera latifii, Vipera ursinii und Vipera wagneri
  • CR, Critically Endangered
Bothrops alcatraz, Bothrops insularis, Crotalus catalinensis, Crotalus unicolor, Vipera bulgardaghica, Vipera darevskii und Vipera pontica

Je stärker die Gefährdung, desto eher ist eine endemische Verbreitung anzunehmen. Endemische Arten sind deutlich stärker von der Vernichtung der natürlichen Lebensweise betroffen als Arten mit einer weiten Verbreitung.

Phylogenetische Systematik

Die phylogenetische Systematik (Kladistik) basiert ausschließlich auf phylogenetische Verwandtschaftsverhältnisse. Innerhalb der phylogenetischen Systematik sind die einzelnen Gruppen monophyletisch. In der Vergangenheit wurden die Vipern mehreren Revisionen unterzogen, weitere stehen noch an. So wird beispielsweise wieder diskutiert, die Palästinaviper (Vipera palaestinae) zu den Orientalischen Ottern (Daboia) zu stellen. Aufgrund der mitochondrialen DNA werden die Fea-Vipern (Azemiops) heute als basales Taxon angesehen. Gesichert sind die Erkenntnisse jedoch nicht, da vor allem molekularbiologische Untersuchungen die Grubenottern (Crotalinae) als Schwestertaxon der Fea-Vipern vermuten lassen. Die Systematik der Vipern ist daher keineswegs restlos geklärt. Eine Revision ist vor allem für die Echte Vipern (Viperinae) dringend notwendig.

Aus biogeografischer Sicht entwickelten sich die Echten Vipern (Viperinae) hauptsächlich in Afrika. Dies entspricht der Tatsache, nach der die Krötenvipern (Causinae) mit den 6 rezenten Arten eine rein afrikanische Gruppe darstellt (Lenk et al., 2001 <2> ). Leider wird diese Sichtweise nicht durch fossile Funde gestützt. Die ältesten fossilen Funde stammen aus frühmiozänen Schichten Europas. In Afrika konnten Echte Vipern erst ab dem mittleren Miozän nachgewiesen werden. Zu dieser Zeit bestand bereits eine Landverbindung zwischen Afrika und Europa. Aufgrund dieser Tatsache stellt sich die Frage: haben die Viperinae ihren Ursprung in Afrika oder doch etwa in Eurasien? Nach Szyndlar und Rage (1999) konnten die frühmiozänen fossilen Funde ausnahmslos rezenten Genera, insbesondere den Vipera zugeordnet werden. <3> Es ist daher davon auszugehen, dass die Entwicklung der basalen Viperinae vor den bereits bekannten fossilen Vertretern stattgefunden hat. Die fossilen Funde sind jedoch ein guter Indikator für die Datierung der Entstehung der Viperinae, die nach einhelliger Meinung wahrscheinlich schon im Oligozän begann. Zu dieser Zeit waren Europa und Afrika noch nicht verbunden und das flache Tethys-Meer trennte die beiden Kontinente. Man weiß heute aufgrund fossiler Funde von Säugetieren, dass es bereits im Eozän und Oligozän, also ab dem mittleren Paläogen Wanderbewegungen von Säugern zwischen Afrika und Europa, bzw. von Europa nach Afrika gab. Dieses hätte auch für Viperinae möglich sein können. Diese Sichtweise steht wiederum in Einklang mit der Hypothese von Lenk et al., nach der die Entwicklung der Viperinae hauptsächlich in Afrika stattfand. Rögl und Steininger (1983) gingen sogar noch einen Schritt weiter. Sie gingen davon aus, dass sich die Vorfahren aller Viperidae, inklusive der Azemiopinae und Crotalinae sich in Asien entwickelten und in Folge einer Invasion auch nach Afrika und umgekehrt ausbreiteten. Dies geschah offensichtlich bevor die ersten Viperinae im Miozän in Kontakt mit Eurasien kamen. <4>

Nach Ansicht von Lenk et al. ist es sehr wahrscheinlich, dass sich die Causinae und Viperinae während des Oligozan in Afrika entwicklungstechnisch trennten. Diese Ansicht vertreten auch Herrmann und Joger (1997). Die adaptive Ausbreitung (lat. adaptare = anpassen) ging mit der Entwicklung eines effektiven Giftapparates einher. Die rasche Ausbreitung in allen Biomen Afrikas wurde vor allem durch das Fehlen von Konkurrenten beschleunigt. Es folgte schnell die Entwicklung der basalen Gruppen, insbesondere der Atheris und der Bitis sowie der eurasischen Vipern. Letztere spalteten sich in Afrikanische Hornvipern (Cerastes), Sandrasselottern (Echis) und Echte Ottern (Vipera) auf. Im Zuge der Kontinentalverschiebung, insbesondere durch die Teilung des nördlichen Verbreitungsgebietes durch das Mittelmeer erfolgte im frühen Miozän eine biogeografische Trennung in Europa, Nordafrika und dem mittleren Osten. Vipera breitete sich in den nördlichen Regionen, also Europa, die Vorfahren der Daboia im Nahen Osten und die Macrovipera im nördlichen Afrika aus.

Taxonomische Systematik

Wiesenotter (Vipera ursinii)
vergrößern
Wiesenotter (Vipera ursinii)
Mojave-Klapperschlange (Crotalus scutulatus)
vergrößern
Mojave-Klapperschlange (Crotalus scutulatus)
Greifschwanz-Lanzenotter (Bothriechis schlegelii)
vergrößern
Greifschwanz-Lanzenotter (Bothriechis schlegelii)
Massassauga (Sistrurus catenatus)
vergrößern
Massassauga (Sistrurus catenatus)
Kreuzotter (Vipera berus)
vergrößern
Kreuzotter (Vipera berus)

Im folgenden die taxonomische und validierte Systematik, nach der die Vipern in 4 Unterfamilien eingeteilt werden. <1>

Familie: Vipern (Viperidae)

Unterfamilie: Azemiopinae
Gattung: Fea-Vipern (Azemiops)
Unterfamilie: Grubenottern (Crotalinae)
Gattung: Dreieckskopfottern (Agkistrodon)
Gattung: Atropoides
Gattung: Palmlanzenottern (Bothriechis)
Gattung: Bothriopsis
Gattung: Bothrocophias
Gattung: Amerikanische Lanzenottern (Bothrops)
Gattung: Mokassin-Grubenottern (Calloselasma)
Gattung: Cerrophidion
Gattung: Klapperschlangen (Crotalus)
Gattung: Chinesische Nasenottern (Deinagkistrodon)
Gattung: Ermia
Gattung: Halysottern (Gloydius)
Gattung: Ceylon-Nasenottern (Hypnale)
Gattung: Lachesis
Gattung: Ophryacus
Gattung: Gebirgs-Grubenottern (Ovophis)
Gattung: Hakennasen-Lanzenottern (Porthidium)
Gattung: Protobothrops
Gattung: Zwergklapperschlangen (Sistrurus)
Gattung: Triceratolepidophis
Gattung: Bambusottern (Trimeresurus)
Unterfamilie: Krötenvipern (Causinae)
Gattung: Krötenvipern (Causus)
Unterfamilie: Echte Vipern (Viperinae)
Gattung: Adenorhinos
Gattung: Buschvipern (Atheris)
Gattung: Puffottern (Bitis)
Gattung: Afrikanische Hornvipern (Cerastes)
Gattung: Orientalische Ottern (Daboia)
Gattung: Sandrasselottern (Echis)
Gattung: MacMahon-Vipern (Eristicophis)
Gattung: Großvipern (Macrovipera)
Gattung: Montatheris
Gattung: Proatheris
Gattung: Persische Trughornvipern (Pseudocerastes)
Gattung: Echte Ottern (Vipera)
Gattung: Krötenvipern (Causus)

Ausgehend von der basalen Gruppe der Viperidae, den Azemiopinae, zeigt sich nachstehendes Verwandtschaftverhältnis:

──┐ Vipern (Viperidae)
  └──┬─── Fea-Vipern (Azemiopinae)
     └──┬─── Grubenottern (Crotalinae)
        └──┬─── Krötenvipern (Causinae)
           └─── Echte Vipern (Viperinae)

Anhang

Siehe auch

Lesenswerte Einzelartikel

Literatur und Quellen

'Persönliche Werkzeuge