Skorpione

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Skorpione
Feldskorpion (Buthus occitanus)

Systematik
Domäne: Eukaryoten (Eucaryota)
Reich: Tiere (Animalia)
Unterreich: Vielzeller (Metazoa)
Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa)
Unterabteilung: Bilateria
Stammgruppe: Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata)
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Skorpione
Wissenschaftlicher Name
Scorpiones
Hemprich & Ehrenberg, 1837

Skorpione (Scorpiones) zählen innerhalb des Stammes der Gliederfüßer (Arthropoda) zur Klasse der Spinnentiere (Arachnida). Insgesamt werden in 13 Familien rund 1.500 rezente Arten geführt.

Inhaltsverzeichnis

Stammesgeschichte

Skorpione oder skorpionartige Wesen traten erstmals gegen Ende des Silur vor rund 400 Millionen Jahren auf. Man geht davon aus, dass Skorpione von marinen Formen abstammen. Im Silur traten bereits zahlreiche landlebende Skorpione auf. Sie sind daher eng mit den ausgestorbenen Seeskorpionen (Eurypterida) verwandt. Die phylogenetischen Übereinstimmungen zwischen den Skorpionen und den Seeskorpionen sind frappierend. In den letzten 400 Millionen Jahren hat sich der Habitus der Skorpione so gut wie nicht verändert. Innerhalb der Klasse der Spinnentiere (Arachnida) gehören Skorpione zu den ursprünglichsten Vertretern.

Beschreibung

Aussehen und Maße

Skorpione erreichen eine artabhängige Körperlänge von 1,3 bis 21 Zentimeter. Die meisten Arten liegen jedoch unterhalb einer Körperlänge von 10 Zentimeter. Von allen Spinnentieren weisen Skorpione die vollständigste Gliederung auf. Im adulten Stadium ist der Leib in 18 Körpersegmente unterteilt.

Die Geschlechter lassen sich äußerlich leicht unterscheiden. Männchen sind in der Regel deutlich schlanker und länglicher gebaut. Gleiches gilt auch für die Gliedmaßen und die Scheren der Pedipalpen. Besonders deutlich werden die Unterschiede, wenn Männchen und Weibchen nebeneinander verglichen werden können. Skorpione verfügen über ein Paar Mittelaugen und artabhängig über 2 bis 5 Paar Seitenaugen. Die Augen liegen im Bereich des Vorderkörperrückens. Der Sehsinn spielt jedoch nur eine untergeordnete Rolle. Skorpione gehören eher zu den Tasttieren. Spezielle Becherhaare dienen hauptsächlich der Orientierung und können selbst feinste Luftströmungen registrieren. Die empfindlichsten Becherhaare liegen im Bereich der Kiefertaster. Weniger empfindliche Tasthaare liegen auch an den Laufbeinpaaren und an den Mundwerkzeugen. Die vier Paar Fächertracheen liegen bauchseitig in den Körpersegmenten 9 bis 12. Der Stachel dient nicht nur als Waffe und dem Beutefang, sondern auch der Körperpflege sowie während der Balz, um den Partner zu stimulieren. Bei kletternden Arten dient der Schwanz auch als Greiforgan und Kletterhilfe. Die Cheliceren setzen an der Stirnwand an und zeichnen sich durch auffällig lange und mehrfach gefaltete Gelenkhäute aus. Dadurch sind die Cheliceren sehr beweglich und können weit nach vorne geschoben werden.

Die bauchseitigen Kämme, die während der Paarung eine große Rolle spielen, dienen Systematikern mitunter der Artunterscheidung, da sie meist eine arttypische Bauweise aufweisen. Die Kämme sind aus umgewandelten Hinterleibsgliedmaßen des neunten Körpersegmentes entstanden und bilden kompliziert gebaute Sinnesorgane. Derartige Kämme sind unter den Spinnentieren, ja sogar unter allen Gliederfüßern nur bei den Skorpionen vorhanden. Einige Arten der Skorpione sind in der Lage über sogenannte Stridulationsorgane Laute zu erzeugen. Die Vielfalt der Stridulationsorgane ist dabei besonders auffällig. Bei den Kaiserskorpionen (Pandinus imperator) werden die Hüften der Pedipalpen und des ersten Beinpaares aneinandergerieben. Bei anderen Arten wie den Vertretern der Gattung Opisthophthalmus streichen starre Borsten an den Cheliceren an der Stirnwand des Vorderkörpers entlang. Die Arten der Gattung Parabuthus kratzen mit ihrem Stachel auf dem Rückenpanzer der ersten beiden Hinterleibssegmente. Rhopalurus reibt seine Kämme am darüber liegenden Sternit. Bei den Skorpionen stridulieren im übrigen beide Geschlechter. Man geht davon aus, dass das Stridulieren der Partnerfindung und der Balz dient. Das Stridulieren kann aber auch Teil des Drohverhaltens sein. Abschließende Forschungen stehen hier jedoch noch aus.

Gift und Giftigkeit

Giftstachel des Feldskorpion
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Giftstachel des Feldskorpion
Der Stachel

Markantes Merkmal der Skorpione ist zweifelsohne der Giftstachel am schwanzartigen Hinterleibsende. Der Stachel wird in der Regel über dem Rücken getragen, seltener auch seitlich nach vorne gebogen. Dies gilt sowohl während der Aktivitätsphasen als auch für die Ruhephasen. Der Stachel ist somit immer einsatzbereit. Nach hinten abgesenkt wird das Hinterleibsende nur selten. Allenfalls auf der Flucht senkt ein Skorpion sein Hinterleibsende ab. Anatomisch besteht der Stachel an der Basis artabhängig aus einem mehr oder weniger blasenartig aufgetriebenen Gebilde und geht zur Spitze hin in einen dornenartigen Fortsatz über. Der Fortsatz ist meist leicht nach vorne gekrümmt. Im blasenartigen Teil des Giftstachels liegen zwei Giftdrüsen, die von Muskelsträngen umgeben wird. Durch Kontraktion dieser Muskeln wird das Gift durch den dornenartigen Fortsatz nach außen gepresst. Die Mündungen, von denen 2 vorhanden sind, liegen seitlich der Stachelspitze. Der Giftstachel dient den Tieren in erster Linie als Waffe der Verteidigung, eher selten auch dem Beutefang. Beim Beutefang versucht ein Skorpion zunächst ein Beutetier mit den kräftigen Palpenscheren zu überwältigen. Ist die Beute zu groß oder ausgesprochen wehrhaft, so kommt der Giftstachel zum Einsatz. Er wird dorsal, über die Scheren hinweg in das Beutetier eingeführt. Handelt es sich bei einem Beutetier um ein gepanzertes Tier, so tastet der Skorpion mit dem Stachel entlang der Chitinplatten und sucht nach einer weichhäutigen Verbindung zwischen den Chitinplatten. Erst jetzt wird ein Stich angesetzt. Es stellt sich die Frage, warum Skorpione eher selten von ihrem Gift Gebrauch machen. Der Grund liegt auf der Hand: Zum einen verfügt ein Skorpion über eine relativ geringe Giftmenge, zum anderen wird abgegebenes Gift nur langsam ersetzt. Je nach Art kann das Ersetzen des Giftvorrates bis zu 4 Wochen dauern.

Gift und Giftigkeit

Die Giftwirkung richtet sich nicht nur je nach Art, sondern variiert auch je nach Jahreszeit, nach der Tageszeit und nach dem Alter eines Skorpions. In den frühen Morgenstunden ist die Giftwirkung meist schwächer als am Abend oder in der Nacht, vor allem wenn in der Nacht das Gift beim Beutefang eingesetzt wurde. Ähnliches gilt auch für den Sommer, in dem das Gift die höchste Toxizität erreicht. Die Menge des abgegebenen Giftes je Stich richtet sich nach der jeweiligen Art. In der artenreichen Gattung Tityus liegt die abgegebene Menge an Gift zwischen 0,3 bis 3 mg Trockengift. Die Bandbreite zeigt, dass die Giftkonzentration selbst bei einer Art stark schwanken kann. Um die vorgenannten Zahlen an einem Beispiel zu verdeutlichen: die letale Giftdosis für eine Maus beträgt 0,0003 mg Trockengift je Gramm Maus. Dies bedeutet, dass 0,3 mg Trockengift für 1 Kilogramm Mäuse ausreicht, respektive 3 mg Trockengift für 10 Kilogramm Mäuse. Das Gift der Skorpione weist artabhängig zahlreiche Toxine auf. Die durchschnittliche Anzahl der Eiweißtoxine beträgt zwischen 5 und 10. Die einzelnen Eiweißtoxine wirken mitunter auf verschiedene Beutetiere höchst unterschiedlich.

Zweifelsohne geht von Skorpionen für den Menschen eine latente Gefahr aus. Dies trifft vor allem auf Länder zu, in denen das Gesundheitssystem nur spärlich ausgeprägt ist. Es bleiben in Ländern wie Brasilien wahrscheinlich viele Skorpionbisse unentdeckt und fließen in keine Statistik hinein. In anderen Ländern wie beispielsweise Ägypten liegen durchaus verlässliche Zahlen vor. Demnach liegen die Todesfälle je nach Alter eines Menschen zwischen 0,2 und 2,6 Prozent je Tauend Bissunfälle. Skorpione gelten in weiten Teilen des großen Verbreitungsgebietes als Kulturfolger. Daher sind die Tiere mitunter auch in menschlichen Behausungen anzutreffen. Vor allem unvorsichtige Urlauber werden häufig gestochen. Auf landwirtschaftlichen Flächen wie etwa Obstplantage kommt es ebenfalls häufig zu Bissunfällen. Skorpione verbergen sich häufig an geschützten Orten wie Bananenstauden und ähnliches. Auch wenn ein Skorpion von sich aus keinen Menschen angreift, so kommt es doch häufig zu einer Bedrohung der Tiere und in Folge dessen zu einem Biss. Die Bisse erfolgen üblicherweise in Extremitäten, meist in Fuß- oder Armbereich. Das Gift der meisten Arten ist für einen Menschen nicht letal und lässt sich mit einem Bienenstich vergleichen. Lokale Schwellungen und Schmerzen sind dabei die Regel. Es kann sich aber auch Fieber, Schweißausbrüche und Schlaflosigkeit einstellen. Die Wirkung des Giftes lässt nach spätestens 4 Stunden nach und ist nach 24 Stunden völlig verschwunden. In wenigen Fällen ist die Wirkung auf einen Menschen auch letal. In diesen Fällen tritt der Tod nach 1 bis 4 Tagen ein, wenn keine Abhilfe geschaffen wird. Der Tod tritt in der Regel durch Lähmung der Atemmuskulatur ein. Die meisten Todesfälle wurden von Arten aus der Familie der Buthidae ausgelöst. In Nordafrika entfallen die meisten Todesfälle auf die Art Androctonus australis.

Lebensweise

Die meisten Arten der Skorpione sind ausschließlich in der Nacht aktiv. Am Tage verstecken sich die Tiere unter Steine, in Felsspalten oder an ähnlich geschützten Stellen. Andere Arten graben sich am Tage im Substrat ein. Durch den dorsal abgeflachten Körper kommen Skorpione auch in engste Spalten hinein. Bei den grabenden Arten erfolgt ein Eingraben in mehr oder weniger lockerem Substrat bis in Tiefen von gut 80 Zentimeter. Ruhende Skorpione sitzen mit angewinkelten Beinen in ihrem Versteck. Das schwanzartige Hinterleibsende ist dabei entweder eng an den Rücken gelegt oder schneckenförmig eingerollt. In der Lauerstellung gleicht ein Skorpion einem ruhenden Tier. Im Unterschied zu einem ruhenden Tier ist die Lauerstellung durch gespreizte Laufbeine und ein frei über den Rücken gehaltener Stachel geprägt.

Verbreitung und Lebensraum

Erdhöhle eines Feldskorpion
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Erdhöhle eines Feldskorpion

Skorpione besiedeln überwiegend die Tropen und Subtropen. Nur wenige Arten dringen auch bis in kaltgemäßigte Klimazonen vor. Die nördliche und südliche Verbreitungsgrenze stellt etwa der jeweils 50. Breitengrad dar. Die meisten Arten sind in Afrika sowie in Nord-, Mittel- und Südamerika anzutreffen. Einige Skorpionarten leben auch in Mittel- und Hochgebirgen bis in 5.500 Metern. Im Atlas in nordwestlichen Afrika treten Skorpione bis in Höhen von 3.000 Metern auf. Im Kaschmir bis in Höhen von 4.000 Meter und in Chile in den Anden sogar bis in Höhen von 5.500 Metern über NN. Am weitesten verbreitet sind die Arten der Familie Butidae. Die etwa 600 Arten kommen nahezu weltweit vor.

Die weitaus größte Zahl Skorpionarten kommt ausschließlich in trocken und warmen Lebensräumen vor. Bevorzugt besiedelt werden Wüsten, Halbwüsten, Steppen und ähnliche Habitate. Nur wenige Arten treten in Feuchtwäldern und anderen mehr oder weniger feuchten Lebensräumen auf. Ähnlich den Wüstenskorpionen sind die Arten in feuchten Lebensräumen überwiegend nachtaktiv und halten sich am Tage unter Rinde oder in der oberen Laubschicht verborgen. Einige Arten wie die Vertreter der Gattung Typhlochactas leben ausschließlich in Höhlen. Es verwundert nicht, dass einige diese Arten augenlos sind und in der Regel eine pigmentlose Färbung aufweisen.

Ernährung

Skorpione leben räuberisch, meist als Lauerjäger, von Gliederfüßer (Arthropoda) wie Insekten (Insecta), Spinnentieren (Arachnida), Tausendfüßern (Myriapoda). Bei einigen Arten konnten in Gefangenschaft auch kannibalistische Tendenzen beobachten werden. Die Orientierung beim Beutefang erfolgt hauptsächlich über die Trichobothrien. Bei diesen Sinneshaaren handelt es sich um sehr lange Härchen, im Bereich der Scheren und der Taster. Ebenfalls der Orientierung dienen Chemorezeptoren an den Kämmen und den Laufbeinen. Ist ein Beutetier in Reichweite der Scheren, so packen diese blitzschnell zu.

Einige Arten der Skorpione gehen auch aktiv auf Beutefang. Dabei laufen sie mehr oder weniger eifrig mit geöffneten Scheren umher. Auch wenn ein Skorpion ein durchaus gefürchteter Räuber darstellt, so enden die meisten Versuche ein Beutetier zu greifen als Fehlversuch. Zu einer weiteren Verfolgung eines entkommenen Beutetieres kommt es in der Regel nicht. Ist ein Beutetier mit den Scheren gegriffen, so wird es zwischen den Palpen regelrecht zerquetscht. Größere Beutetiere oder sich vehement wehrende Beutetiere werden durch einen Stich mit dem Stachel außer Gefecht gesetzt. Die Vertreter der einzelnen Familien setzen den Stachel unterschiedlich häufig ein. Während ein Skorpion der Familie Buthidae in mehr als 90 Prozent seinen Stachel einsetzt, kommt es bei den Vertretern der Familie der Scorpionidae in kaum mehr als 10 Prozent zum Einsatz des Stachels. Ein Beutetier wird, nachdem es getötet wurde, von den Pedipalpen an die Cheliceren übergeben. Beim Fressvorgang arbeiten die Cheliceren auffallend alternierend. Einem Beutetier wird zunächst die Körperwand geöffnet. Aus dieser Körperöffnung holen die Cheliceren abwechselnd kleine Stücke Körpergewebe und führen diese dem Mundraum zu. Im Mundraum vorhandener Verdauungssaft sorgt für die Vorverdauung der Nahrung. Auch wenn Skorpione lange Zeit ohne Wasser auskommen können, so trinken fast alle Arten durchaus regelmäßig, wenn Trinkwasser zur Verfügung steht. In den zahlreichen Lappen der sechs Paare Mitteldarmblindschläuche kann reichlich Nahrung gespeichert werden. Daher können Skorpione mit einer Mahlzeit große Mengen Nahrung aufnehmen. Die sonst quergefalteten, häutigen Seitenwände der normal breiten Hinterleibssegmente sind dann prall gespannt. Ein derart genährter Skorpion ist problemlos in der Lage, bis zu einem Jahr zu fasten.

Fortpflanzung

Skorpione erreichen die Geschlechtsreife durchschnittlich mit der 7ten Häutung. Bei kleineren Arten manchmal schon mit der 6ten, bei größeren Arten seltener auch erst mit der 8ten Häutung. Diese letzte Häutung vor dem Erlangen der Geschlechtsreife nennt man Reifehäutung. Das Alter beträgt dann ca. 2 bis 3 Jahre. Größere Skorpionarten können bei der Reifehäutung auch 4 Jahre alt sein. Das Aufeinandertreffen der Geschlechter während der Paarungszeit erfolgt mehr oder weniger zufällig. Der eigentlichen Kopulation geht ein artspezifisches Vorspiel, dem sogenannten Paarungstanz, voraus. Im Zuge des Paarungstanzes stellt sich das Männchen vor dem Weibchen und richtet sein schwanzartiges Hinterteil auf. Diese Stellung geht mit ruckenden Bewegungen des schwanzartigen Hinterteils einher. Geht ein Weibchen auf das Paarungsritual ein, so stellt es den Hinterleib ebenfalls hoch erhoben auf. Auch hierbei kommt es zu den charakteristischen ruckenden und zuckenden Bewegungen des Hinterleibes. Im weiteren Verlauf der Balz greift das Männchen mit seinen Palpenscheren nach den Scheren des Weibchens und beide Partner bewegen sich an den Scheren haltend hin und her. Ein solcher Paarungstanz kann sich artabhängig über bis zu einer Stunde oder mehr erstrecken. Unmittelbar vor der Paarung beugt das Männchen sein Hinterleibsende weit nach vorne und sticht das Weibchen mit dem Stachel zwischen die Gelenkhaut der Pedipalpen. Das Weibchen reagiert darauf mit einem symbolisiertem Abwehrverhalten. Das Weibchen wird immer näher an das Männchen herangezogen. Ist das Weibchen nah genug, so greifen die vorderen Beine des Männchens seitlich um den Körper des Weibchens und betrillert an deren Bauchseite die Kämme und die Geschlechtsöffnung. Nun setzt das Männchen eine Spermatophore ab, über die nun das Weibchen gezogen wird. Eine Spermatophore weist bei den meisten Arten eine Länge von einem halben Zentimeter auf. Bei kleinen Arten ist sie entsprechend kleiner. Die bauchseitigen Kämme des Weibchens tasten am Boden nach der Spermatophore und führen diese zielsicher in die Geschlechtsöffnung. Während der Einführungsphase in die Geschlechtsöffnung wird der Kopf der Spermatophore abgerissen und die Spermien werden freigesetzt. Zu diesem Zeitpunkt trennen sich die Geschlechter. Sie lassen sich also an den Palpenscheren los und der Paarungsakt gilt als beendet.

Bei der Entwicklung der Eier ist zwischen zwei grundsätzlich verschiedenen Entwicklungsschritte zu unterscheiden. Bei den Vertretern der Familie der Scorpionidae verbleiben die relativ dotterarmen Eier in den Follikeln der Wände der Eierstöcke. Hier durchlaufen die Eier die vollständige Entwicklung und führt zu einer schlauchförmigen Verlängerung der Follikel. Über ein Schlauchende der Follikel werden die Embryos von der Mutter mit Nährstoffen versorgt. Der Embryo nimmt die Nährstoffe über die Mundöffnung auf. Bei allen anderen Skorpionfamilien erfolgt die Embryonalentwicklung in röhrenförmigen Gängen der Eierstöcke, die gitterartig aufgebaut sind. Die Eier sind sehr dotterreich und es erfolgt keine zusätzliche Versorgung der Embryonen mit Nährstoffen der Mutter. In beiden Fällen werden fertig entwickelte Jungtiere geboren. Bis zur Geburt bleiben die Jungtiere in einer Embryonalhülle, die im Zuge der Geburt aufplatzt. Die Dauer der embryonalen Entwicklung unterscheidet sich je nach Familie und liegt zwischen 2 und 18 Monate. Die Anzahl der Jungen schwankt je nach Art. Je nach Alter eines Weibchen und deren Ernährungszustand beträgt die Zahl zwischen wenigen Jungtieren bis hin zu 100 oder mehr Jungtieren.

Die frisch geschlüpften Jungtiere weisen eine helle, meist weißliche bis cremefarbene Färbung auf. Im Grunde ähneln die Jungtiere zwar den adulten Tieren, jedoch weist der Körper andere Proportionen auf, die erst im Zuge der ersten Häutungen denen der adulten Tiere angeglichen werden. Insbesondere der Mittelleib ist aufgrund der Nahrungsvorräte deutlich größer. Ein weiterer Unterschied zu den adulten Tieren ist das Fehlen der Krallen an den Tarsen der Laufbeinpaare sowie das Fehlen der Behaarung. Bei den Skorpionen zeigt sich eine ausgesprochen ausgefeilte Brutfürsorge. In der ersten Zeit werden die Jungtiere von der Mutter auf dem Rücken getragen. Den Rücken verlassen die Jungtiere erstmals nach ihrer ersten Häutung. Nach der ersten Häutung sind sie zudem voll entwickelt und weisen alle Merkmale der erwachsenen Skorpione auf. Schutz suchen sie jedoch auch nach der ersten Häutung weiter auf dem Rücken der Mutter. Erst ab der zweiten Häutung lösen sich die Jungtiere nach und nach von der Mutter und werden selbständig. Ab der dritten Häutung ernähren sie sich selbständig und gehen auf die Jagd nach Beutetieren. Zu diesen Zeitpunkt weisen sie artabhängig ein Alter von 1,5 bis 2,5 Monate auf. Die Lebensdauer liegt bei den meisten Arten bei nur wenigen Jahren, nur wenige Arten erreichen ein Alter von mehr als 10 Jahren.

Systematik der Skorpione

Sahara-Dickschwanzskorpion (Androctonus australis)
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Sahara-Dickschwanzskorpion (Androctonus australis)
Gelber Mittelmeerskorpion (Leiurus quinquestriatus)
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Gelber Mittelmeerskorpion (Leiurus quinquestriatus)
Kaiserskorpion (Pandinus imperator)
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Kaiserskorpion (Pandinus imperator)

Ordnung: Skorpione (Scorpiones)

Unterordnung: †Mesoscorpionina
Unterordnung: Neoscorpionina

Fossile Gattungen:

Gattung: †Acanthoscorpio
Gattung: †Anthracochaerilus
Gattung: †Boreoscorpio
Gattung: †Branchioscorpio
Gattung: †Centromachus
Gattung: †Cyclophthalmus
Gattung: †Garnettius
Gattung: †Gigantoscorpio
Gattung: †Leioscorpio
Gattung: †Liassiscorpionides
Gattung: †Mioscorpio
Gattung: †Opsieobuthus
Gattung: †Palaeobuthus
Gattung: †Petaloscorpio
Gattung: †Praearcturus
Gattung: †Pseudobuthiscorpius
Gattung: †Scoloscorpio
Gattung: †Spongiophonus
Gattung: †Stenoscorpio
Gattung: †Trachyscorpio
Gattung: †Waterstonia
Gattung: †Willsiscorpio

Anhang

Siehe auch

Literatur und Quellen

  • Rainer F. Foelix, Biologie der Spinnen, Thieme, 1979 ISBN 313575801X
  • Prof. Dr. Irenäus Eibl-Eibesfeldt, Prof. Dr. Bernhard Grzimek, Prof. Dr. Otto Koehler, Prof. Dr. Otto Kraus, Prof. Dr. Bernhard Rensch, Prof. Dr. Peter Rietschel und Prof. Dr. Erich Thenius: Grzimeks Tierleben. Niedere Tiere. Erster Band. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co.KG, München Oktober 1993. ISBN 3-423-05970-2
  • Hans-Eckhard Gruner, Hans-Joachim Hannemann und Gerhard Hartwich, Urania Tierreich, 7 Bde., Wirbellose Tiere, Urania, Freiburg, 1994 ISBN 3332005022
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