Querzahnmolche

aus Tierdoku, der freien Wissensdatenbank

Querzahnmolche
Axolotl (Ambystoma mexicanum)

Systematik
Klasse: Amphibien (Amphibia)
Unterklasse: Lissamphibia
Ordnung: Schwanzlurche (Caudata)
Überfamilie: Salamanderverwandte (Salamandroidea)
Familie: Querzahnmolche
Wissenschaftlicher Name
Ambystomatidae
Gray, 1850

Die Querzahnmolche (Ambystomatidae), die mitunter auch Breitkopfsalamander oder Querzahnsalamander genannt werden, zählen innerhalb der Ordnung der Schwanzlurche (Caudata) zur Überfamilie der Salamanderverwandten (Salamandroidea). In einer einzelnen Gattung, der Ambystoma, werden 30 Arten geführt. Im Englischen werden die Vertreter dieser Familie Mole Salamanders genannt.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Aussehen und Maße

Zu den größten Arten der meist mittelgroßen Querzahnmolche gehört der Flecken-Querzahnmolch (Ambystoma maculatum). Er erreicht leicht eine Länge von bis zu 20 Zentimeter. Noch größer wird der mit bis zu 25 Zentimeter der Lerma-Querzahnmolch (Ambystoma lermaense). Absolute Rekordhalter unter den Querzahnmolchen sind jedoch der Axolotl (Ambystoma mexicanum) und der Tigersalamander (Ambystoma tigrinum). Beide Arten erreichen eine Länge von bis zu 30 Zentimeter und mehr. Zu den kleinsten Vertretern zählt der Maulwurf-Querzahnmolch (Ambystoma talpoideum), der kaum eine Länge von 10 Zentimeter erreicht.

Alle Querzahnmolche weisen familientypische Merkmale auf. Dies sind insbesondere die deutlich ausgeprägten Rippenfurchen, ein lateral abgeflachter bis zylindrisch-drehrunder Schwanz, eine glatte Haut, kräftig entwickelte Gliedmaßen mit 4 bis 5 Zehen sowie ein breiter Kopf mit kleinen Augen. Typisch ist auch zumeist eine vollständige obligatorische Metamorphose. Abweichend ist Ambystoma taylori, Ambystoma lermase, Ambystoma lacustris, Ambystoma andersoni und der Axolotl zu nennen, welcher zeitlebens in einem larvalen Entwicklungsstadium unter Beibehaltung zahlreicher Larvenmerkmale verharrt. In diesem Stadium pflanzt sich der Axolotl auch fort. Ein weiteres markantes Merkmal der Querzahnmolche sind die Gaumenzähne, die sich nach der Umwandlung am Mundhöhlendach hinter den inneren Nasenöffnungen als Querreihen anordnen. Bei einigen Arten können jedoch mehr oder weniger stark ausgeprägte Rückbildungen auftreten. Abgesehen von den Formen, die auch im adulten Stadium Kiemen behalten, sind alle Vertreter vorwiegend Landbewohner. Sie leben nur während der Paarungszeit, der Eiablage oder im Larvenstadium im Wasser, wobei die meisten Arten stehende Gewässer besiedeln. Im Gegensatz zu den Europäischen Wassermolchen (Triturus) bilden Querzahnmolche in der Wassertracht, bis auf die neotenen Arten, keine Hautsäume oder Kämme aus.

Neotenie

Abweichend von den anderen Molchen der Querzahnmolche handelt er sich beim Axolotl um einen pädomorphosischen, neotenischen Molch. Die Art bleibt also zeitlebens in einem larvalen Entwicklungsstadium. Markante Merkmale des Larvenstadiums sind die äußeren Kiemen die breiten Hautsäume am Ruderschwanz und die fehlenden Lider. In diesem Stadium erreicht der Axolotl auch die Geschlechtsreife und pflanzt sich fort. Zudem ist er zeitlebens ein Wasserbewohner.

Das Phänomen der Neotenie ist auf die Unterfunktion der Schilddrüse zurückzuführen. Verabreicht man dem Axolotl beispielsweise einen Schilddrüsenwirkstoff wie Thyroxin oder füttert man den Axolotl (was in verschiedenen Forschungslabors schon experimentiert wurde) mit Schilddrüsenstückchen von Säuger-Schlachttieren, so lässt sich beim Axolotl künstlich die Metamorphose durchführen. Er ähnelt dann stark dem Tigersalamander (Ambystoma tigrinum). Die eigentliche Ursache für eine ungenügende Erzeugung von Schilddrüsenwirkstoff liegt daran, dass die Tätigkeit der Hirnanhangdrüse (Hypophyse) gestört zu sein scheint. Dieses Organ bildet neben zahlreichen anderen Wirkstoffen auch einen, der die Schilddrüsentätigkeit anregt und regelt und somit eine Voraussetzung für die Umwandlung darstellt (thyreotropes Hormon). Ein anderer Wirkstoff der Hirnanhangdrüse trägt die Verantwortung für die Ausbildung von Farbstoffen in den Farbstoffzellen. Fallen diese Wirkstoffe gleichzeitig aus, entstehen Weißlinge, die auf der Larvenstufe verharren. Die Neotenie ist in ihrer Veranlagung erblich und wird bei dem Axolotl überdeckt vererbt.

Lebensweise

Querzahnmolche sind vor allem in der Landtracht ausgesprochen träge und bewegen sich in ihrem Lebensraum nur wenig. Sie sind üblicherweise in der Dämmerung und in der Nacht aktiv. Als Lebensraum dienen in der Regel waldreiche Gebiete mit lockerem Bodengrund. Verstecke bieten ihnen lockeres Laub, hohl liegende Baumstämme, Spalten zwischen Steinen, Staudengewächse, Moosschichten und anderes. Auch die Jagd auf Beutetiere erfolgt aufgrund dieser Tatsache von einer Ansitzwarte aus. Ihre aktivste Zeit haben Querzahnmolche während der Paarungszeit. Während dieser Zeit kommt es zu Wanderungen in die Laichgewässer und zu Balztänzen, an denen meist mehrere Männchen und Weibchen beteiligt sind. Außerhalb der Paarungszeit leben Querzahnmolche einzelgängerisch und meiden die Nähe zu Artgenossen. Zur kalten Jahreszeit begeben sich die Tiere an eine geschützte Stelle und überwintern dort. Die Winterruhe überleben jedoch viele Tiere nicht oder werden von Fressfeinden aufgespürt und gefressen. Zur Feindabwehr sondern Querzahnmolche Sekrete über auf dem Rücken befindliche Drüsen ab. Darüber hinaus können Querzahnmolche ihren Schwanz abwerfen. Dazu verfügt der Schwanz über mehrere Sollbruchstellen. Selbst nachdem der Schwanz abgeworfen wurde, bewegt er sich durch Muskelkontraktionen und lenkt die Aufmerksamkeit von Fressfeinden ab.

Verbreitung

Langzehen-Querzahnsalamander (Ambystoma macrodactylum)
vergrößern
Langzehen-Querzahnsalamander (Ambystoma macrodactylum)

Das Verbreitungsgebiet der Querzahnmolche erstreckt sich über Nordamerika und die nördlichen Teile Mittelamerikas. Zahlreiche Arten finden sich am Südrand der mexikanischen Hochebene und leben hier in Bächen und Flüssen. Andere Arten besiedeln auch Teiche, Tümpel und andere kleine stehende Gewässer. In Nordamerika erstreckt sich das Verbreitungsgebiet vom südlichen Kanada und über weite Teile der USA, insbesondere den östlichen und nordöstlichen US-Bundesstaaten. Die dort heimischen Arten leben in Gräben, Teichen, Weiher und auch in langsam fließenden Bächen und Flüssen. Nur wenige Arten wie der Flecken-Querzahnmolch (Ambystoma maculatum) sind auch in der Ebene anzutreffen, die meisten Arten sind im Hochland in Feuchtwäldern mit entsprechenden Gewässern beheimatet. Der Langzehen-Querzahnsalamander (Ambystoma macrodactylum) ist im Nordosten der USA weit verbreitet. Er kommt vom südöstlichen Alaska, über das südwestlichen British Columbia und entlang der pazifischen Küste bis nach Kalifornien vor. Das größte Verbreitungsgebiet weist der Tigersalamander (Ambystoma tigrinum) auf. Er besiedelt fast das gesamte gemäßigte Nordamerika vom Tiefland bis zu Höhen über 3.000 Metern im Gebirge. In den Ruhephasen zieht sich der Tigersalamander gelegentlich in die verlassenen Erdbauten von Zieseln (Spermophilus), Präriehunden (Cynomys) oder Murmeltiere (Marmota). Treffen in den Erdbauten die ursprünglichen Bewohner ein, werden die Salamander gefressen. Bleiben die Erdbauten unbewohnt, verenden die Salamander zumeist am ungünstigen Klima, Staunässe, fehlenden Luftaustausch, Schimmelbildung u. a. schädlichen Faktoren. Häufiger vergraben sich Querzahnsalamander unter Rinden, Baumstämmen, Laubhaufen und ähnlichem.

Prädatoren

Prädatoren spielen bei der Regulierung von Amphibienpopulationen eine entscheidende Rolle. Lurche im Allgemeinen und Querzahnmolche im Besonderen sind in allen Entwicklungsstadien ein Teil des Ökosystems und somit Teil der natürlichen Nahrungskette. Querzahnmolche stehen auf der Speisekarte zahlreicher, räuberisch lebender Tiere. Die Landformen werden je nach Art und Verbreitungsgebiet hauptsächlich von Waschbären (Procyon), Grauhörnchen (Sciurus carolinensis), Virginia-Opossums (Didelphis virginiana), Streifenskunks (Mephitis mephitis) und Siegelring-Schwimmnattern (Nerodia sipedon) erbeutet. Aber auch Vögel (Aves) wie der Gürtelfischer (Megaceryle alcyon), der Kanadareiher (Ardea herodias) und die Amerikanerkrähe (Corvus brachyrhynchos) stellen den Molchen nach. Unter den Amphibien zählen auch Amerikanische Ochsenfrösche (Rana catesbeiana) zu den Feinden der Molche. Larven und die Wasserformen fallen insbesondere Fischen (Pisces), Vögeln (Aves), Blutegel (Macrobdella decora), Amphibien (Amphibia) und Schildkröten (Testudinata) zum Opfer.

Ernährung

Axolotl (Ambystoma mexicanum)
vergrößern
Axolotl (Ambystoma mexicanum)

Auf Nahrungssuche gehen an Land lebende Querzahnmolche üblicherweise in der Nacht. Dies ist insbesondere in der Landform der Fall. In der Landform in der Landtracht ernähren sich Querzahnmolche überwiegend von erbeuteten Insekten (Insecta), Regenwürmern (Lumbricidae), Spinnentieren (Arachnida) , Hundertfüßern (Chilopoda), Doppelfüßern (Diplopoda) und anderen Gliederfüßern (Arthropoda). Große Querzahnmolche wie der Tigersalamander verspeisen auch andere kleinere Salamander, verschiedene Lurche (Amphibia), junge Mäuse (Mus) und junge Schlangen (Serpentes). Kannibalismus ist den Tigersalamandern ebenfalls nicht fremd. Die Larven und die Molche in der Wassertracht leben von Wasserinsekten und deren Larven, insbesondere von Wasserflöhen, Mückenlarven, Krebstieren (Crustacea), Kleinstlebewesen im Larvenstadium (Zooplankton). Der Axolotl ernährt sich als Ansitzjäger hauptsächlich von Krebstieren (Crustacea), Weichtieren (Mollusca), Gliederfüßern (Arthropoda), wasserbewohnenden Wirbellosen, kleinen Fischen (Pisces) sowie von dem Laich und von den Jungtieren zahlreicher Lurche. Auch der eigene Nachwuchs und Artgenossen werden nicht verschmäht. Aufgrund des großen breiten Maules kann der Axolotl auch große Beutetiere fangen und verschlingen.

Fortpflanzung

Unter natürlichen Bedingungen erreichen Querzahnmolche die Geschlechtsreife mit drei bis vier Jahren, neotene Arten hingegen schon mit zwei bis drei Jahren. In Gefangenschaft bereits mit einem Jahr. Die Paarungszeit erstreckt sich in der Regel über den auslaufenden Winter. Zu dieser Zeit zieht es die landliebenden Formen zu den Laichgewässern. Eine Ausnahme bildet der Marmor-Querzahnmolch (Ambystoma opacum). Bei dieser Art erfolgt die Paarung im Herbst, im auslaufenden Winter oder im Frühjahr. Eine weitere Besonderheit ist die Tatsache, dass sich diese Art nicht im Wasser, sondern auf dem Land paart. Gleiches gilt für die Eiablage. Das Weibchen des Marmor-Querzahnmolches baut ein Nest für die Eier unter Rinden, Ästen, Steinplatten, darunter befindet sich Laub oder Torfmoos. Die Entwicklung der Larven erfolgt in den Eier, ohne dass sie von Wasser umgeben sind. Der Schlupf erfolgt jedoch erst, wenn das Gelege überflutet wird. Bei einigen Arten kommt es im Zuge der Paarung zu einer Umklammerung. Dies ist beispielsweise beim Jefferson-Querzahnsalamander (Ambystoma jeffersonianum) der Fall.

Jefferson-Querzahnsalamander (Ambystoma jeffersonianum)
vergrößern
Jefferson-Querzahnsalamander (Ambystoma jeffersonianum)
Die Männchen der Querzahnmolche weisen während der Paarungszeit eine deutliche Schwellung der Kloakendrüsen auf. Dies stellt während der Paarungszeit ein Merkmal zur Unterscheidung der Geschlechter dar, da ansonsten die Geschlechter keinen nennenswerten Dimorphismus zeigen. Der Hochzeitstanz ist durch Umeinanderschwimmen, Einanderreiben und Beschnüffeln geprägt. Nach dem Liebesspiel setzt ein Männchen eine Spermatophore (eine kegelförmige Geleemasse mit einem Samenzellenpaket) ab. Diese Spermatophore wird vom darüber hinwegschreitenden Weibchen über die Kloake aufgenommen. Die Eier werden demnach wie bei fast allen Molchen im Mutterleib befruchtet. Die Befruchtung erfolgt im Zuge der Eiablage beim Durchgang durch die Kloake. Die Eiablage erfolgt für gewöhnlich in kleinen Gruppen von 10 bis 20, selten bis 40 Eiern. Nur selten erfolgt die Eiablage auch einzeln. Je nach Art werden bis zu 400 Eier abgelegt, die eine Größe von 2,5 bis 3,0 Millimeter aufweisen. Tigersalamander legen sogar weit mehr als 1.000 Eier ab. Die einzelnen Eier sind üblicherweise oben dunkelbraun, unten weißlich bis leicht gelblich. In Abhängigkeit der Umweltbedingungen schlüpfen die Larven nach 4 bis 8 Wochen.

Einige Arten der Querzahnmolche sind untereinander fruchtbar. Dies ist beispielsweise zwischen dem Jefferson-Querzahnsalamander (Ambystoma jeffersonianum) und dem Blauflecken-Querzahnmolch (Ambystoma laterale) der Fall. Beide Arten bewohnen das gleiche Verbreitungsgebiet und gehen mitunter Kreuzungen ein. Die Bastarde sind jedoch stets Weibchen. Sie weisen in den Zellen statt der üblichen 2 Sätze Kernschleifen (Chromosomen) stets 3 Sätze Chromosomen auf. Diese Weibchen können sich mit Männchen beider Arten paaren. Die Fruchtbarkeit ist jedoch deutlich geringer als bei den normalen Weibchen beider Arten. Deren Nachkommen sind ebenfalls ausschließlich Weibchen. Die Spermien der Männchen regen die Entwicklung triploider Eier nur an, ohne jedoch Kernschleifen zur den triploiden Eiern beizusteuern.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Ökologie

Querzahnmolche spielen in ihrem natürlichen Lebensraum eine wichtige, eine tragende Rolle. Auf der einen Seite sind sie die Nahrungsgrundlage für eine Vielzahl an räuberisch lebenden Tieren, auf der anderen Seite steuern sie mit ihrem Appetit die Population von Insekten und anderen wirbellosen Tieren. Zudem sind sie ein Indikator für das ökologische Gleichgewicht in ihrem Lebensraum. In der Medizin und Forschung werden Arten wie der Jefferson-Querzahnsalamander für Forschungszwecke eingesetzt. Insbesondere die Regenerationsfähigkeit und die giftigen Hautabsonderungen stehen im Fokus der Forschung.

Gefährdung und Schutz

Kaum ein Drittel der rezenten Arten gelten heute noch nicht zu gefährdeten Arten. Weitere Arten zählen jedoch mittlerweile zu den gefährdeten oder stark gefährdeten Arten. 9 Arten stehen darüber hinaus kurz vor der Ausrottung und werden in der Roten Liste als kritisch gefährdet geführt.

Zu den Hauptbedrohungen gehören in weiten Bereichen der Verbreitungsgebiete eine Vernichtung und Trockenlegung der natürlichen Lebensräume. Dies trifft vor allem auf den Nordosten der USA zu. Zahlreiche Querzahnmolche kommen auf den Wanderungen zu den Laichgewässern ums Leben, da sie auf Straßen und Wegen überfahren werden. Ein weiterer Gefährdungsfaktor stellt die Wasserverschmutzung dar. Viele Arten, insbesondere der Jefferson-Querzahnsalamander, reagieren dabei äußerst sensibel auf gestiegene pH-Werte des Wassers. Ein weiterer Gefährdungsfaktor ist der Besatz von Laichgewässern mit Raubfischen. In diesen Fällen werden vor allem der Laich oder die Larven gefressen. Durch Bebauung und allgemeine Urbanisierung kommen zudem auf den Laichwanderungen viele erwachsene Tiere ums Leben.

Die Gefährdungsstufen und die Arten im Einzelnen:

Systematik der Querzahnmolche

Flecken-Querzahnmolch (Ambystoma maculatum)
vergrößern
Flecken-Querzahnmolch (Ambystoma maculatum)
Marmor-Querzahnmolch (Ambystoma opacum)
vergrößern
Marmor-Querzahnmolch (Ambystoma opacum)
Tigersalamander (Ambystoma tigrinum)
vergrößern
Tigersalamander (Ambystoma tigrinum)

Die validierte Systematik laut ITIS.gov <1>
Familie: Querzahnmolche (Ambystomatidae)

Gattung: Eigentliche Querzahnmolche (Ambystoma)
Art: Ambystoma altamirani
Art: Ambystoma amblycephalum
Art: Anderson-Querzahnmolch (Ambystoma andersoni)
Art: Ringel-Querzahnmolch (Ambystoma annulatum)
Art: Ambystoma barbouri
Art: Ambystoma bombypellum
Art: Kalifornischer Tiger-Querzahnmolch (Ambystoma californiense)
Art: Genetzter Querzahnmolch (Ambystoma cingulatum)
Art: Patzcuarosee-Querzahnmolch (Ambystoma dumerilii)
Art: Ambystoma flavipiperatum
Art: Nordwestlicher Querzahnmolch (Ambystoma gracile)
Art: Ambystoma granulosum
Art: Jefferson-Querzahnsalamander (Ambystoma jeffersonianum)
Art: Blauflecken-Querzahnmolch (Ambystoma laterale)
Art: Ambystoma leorae
Art: Lerma-Querzahnmolch (Ambystoma lermaense)
Art: Mabees Querzahnmolch (Ambystoma mabeei)
Art: Langzehen-Querzahnsalamander (Ambystoma macrodactylum)
Art: Flecken-Querzahnmolch (Ambystoma maculatum)
Art: Barren-Tigersalamander (Ambystoma mavortium)
Art: Axolotl (Ambystoma mexicanum)
Art: Marmor-Querzahnmolch (Ambystoma opacum)
Art: Ambystoma ordinarium
Art: Ambystoma rivulare
Art: Chihuahua-Querzahnmolch (Ambystoma rosaceum)
Art: Maulwurf-Querzahnmolch (Ambystoma talpoideum)
Art: Brackwasser-Querzahnmolch (Ambystoma taylori)
Art: Schmalkopf-Querzahnmolch (Ambystoma texanum)
Art: Tigersalamander (Ambystoma tigrinum)
Art: Mexikanischer Tiger-Querzahnmolch (Ambystoma velasci)

Synonyme

Weitere Synonyme für die Familie der Querzahnmolche sind: Ambystomina (Gray, 1850), Siredontia (Bonaparte, 1850), Ambystomidae (Hollowell, 1856), Ambystominae (Cope, 1859), Amblystomidae (Cope, 1863), Amblystomatinae (Boulenger, 1882), Amblystomoidea (Nobel, 1931) und Ambystomatoidea (Tihen, 1958).

Anhang

Literatur und Quellen

'Persönliche Werkzeuge