Metamorphose

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Baumwanzeneier (Pentatomidae)
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Baumwanzeneier (Pentatomidae)

Die Metamorphose (griech.: μεταμόρφωση = Umgestaltung, Verwandlung, Umwandlung) oder Metabolie ist ein biologischer Prozess, bei dem sich ein Tier nach dem Schlüpfen aus dem Ei in Körperbau oder Struktur aufgrund von Zellwachstum und/oder -veränderung deutlich bemerkbar und relativ schnell wandelt. Insekten (Insecta), Amphibien (Amphibia), einige Weichtiere (Mollusca), Krustentiere (Crustacea), Stachelhäuter (Echinodermata) und Manteltiere (Tunicata) unterziehen sich einer Metamorphose, die normalerweise, aber nicht unbedingt, mit einem Wechsel des Habitats oder des Verhaltens des Tieres einhergehen.

Inhaltsverzeichnis

Stadien

Die Metamorphose schließt drei oder zwei Stadien ein, je nachdem, ob es ein Puppenstadium gibt oder nicht. Dabei wandelt sich das Tier von einer Larve (Larva) zu einer unbeweglichen Puppe (Pupa) und schlüpft daraus als adultes Tier (vollständige Metamorphose). Gibt es kein Puppenstadium, wandelt sich die Larve direkt zum adulten Tier (unvollständige Metamorphose). Adulte Insekten werden auch Imago genannt, die Larvenstadien bestimmter Insektenordnungen nennt man auch Nymphe.
Bei den Insekten werden das Wachstum und die Metamorphose durch Hormone aus endokrinen Drüsen, die im Kopf liegen, gesteuert. Aus dem Nervensystem wird ein Hormon abgegeben, das thorakiale Drüsen aktiviert, die wiederum das Steroid Ecdyson abgeben. Dieses Hormon leitet die Metamorphose ein. Ein weiteres Larvalhormon, das in der Corpora allata produziert wird, verhindert, dass bereits während der larvalen Häutungsstadien adulte Merkmale ausgebildet werden. Demnach wird sich die Larve so oft häuten, bis die Juvenilhormonproduktion versiegt und die Metamorphose einsetzt.

Milchkrautwanzenlarven (Oncopeltus fasciatus)
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Milchkrautwanzenlarven (Oncopeltus fasciatus)

Unvollständige Metamorphose

Bei der unvollständigen Metamorphose (Hemimetabolismus) durchläuft die Larve mehrere Häutungsstadien. Wenn wegen des Zellwachstums die Haut oder das Exoskelett zu eng werden, reißen sie ein und die Larve streift sie ab. Unter der Haut bzw. unter dem Exoskelett hat sich bereits ein neues gebildet, das jetzt noch flexibel ist und erst aushärten muss, um die Larve vor äußeren Einflüssen zu schützen. Diese Larven ähneln den adulten Tieren schon sehr, sind aber kleiner und tragen entweder keine Flügel oder nur Flügelstummel, falls die adulten Tiere beflügelt sind. Die Unterschiede zwischen den verschiedenen Häutungsstadien sind gering, meist ändern sich nur die Körperproportionen und/oder die Anzahl der Körpersegmente.

Vollständige Metamorphose

In der vollständigen Metamorphose (Holometabolismus) unterscheiden sich die Larven beträchtlich vom adulten Tier. Sie kommt nur bei bestimmten Insektenordnungen vor. Wie bei der unvollständigen Metamorphose auch durchläuft die Larve mehrere Häutungsstadien. Während des Puppenstadiums sondert das Insekt Verdauungssäfte ab, die einen Großteil der Larve zersetzen, einige Zellen bleiben jedoch intakt. Aus diesen Zellen beginnt die Imago innerhalb der Puppe zu wachsen. Nährstoffe, die sie dazu braucht, bezieht sie aus den vorverdauten Resten der Larve. Den Prozess der Zellzersetzung nennt man „Histolyse”, die Neuentstehung der Zellen „Histogenese”.
Mit den folgenden Bildern wird die Metamorphose des Monarchfalters (Danaus plexippus) dargestellt:

Metamorphose bei Amphibien

Die Larven der Amphibien nennt man Kaulquappen bei den Froschlurchen und Larven bei den Schwanzlurchen. Sie schlüpfen aus, normalerweise in Wasser abgelegte, Eier und verbringen ihr Larvenstadium dort schwimmend. Kaulquappen haben Kiemen und eine rundliche Mundöffnung.

Kaulquappe
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Kaulquappe

Die Metamorphose zum Jungtier beginnt mit der Entwicklung der Hinterbeine, dann folgen die Vorderbeine bei den Kaulquappen der Froschlurche; bei den Larven der Schwanzlurche wachsen zuerst die Vorderbeine. Wenn sich die Lungen entwickelt haben, schwimmen die Kaulquappen zur Wasseroberfläche, um zu atmen. Der Darmtrakt verkürzt sich, um sich an räuberischer Ernährung anzupassen. Die Augen wandern allmählich nach rostral und dorsal (Richtung Maul und nach oben). Im letzten Stadium der Metamorphose wird bei Fröschen der Schwanz ganz vom Körper absorbiert. Diese Metamorphose wird mit Schilddrüsenhormonen kontrolliert.
Auch bei einigen Amphibien gibt es Abweichungen von der normalen Metamorphose. Einige Salamanderarten, zum Beispiel Alpensalamander (Salamandra atra), und Froschlurche, zum Beispiel Große Wabenkröte (Pipa pipa), brauchen gar keine Metamorphose im Wasser zu durchlaufen und entwickeln sich dennoch zu fortpflanzungsfähigen Amphibien. Viele tropische Froscharten, zum Beispiel Eleutherodactylus limbatus, legen ihre Eier an Land und die Kaulquappen vollziehen ihre Metamorphose schon im Ei. Im fast oder vollständig entwickelten Stadium schlüpfen die Frösche dann, manchmal noch mit Schwanz, der in einigen Tagen absorbiert wird. Axolotl (Ambystoma mexicanum) hingegen werden nie eine Metamorphose auf natürlichen Weg vollziehen und behalten ihre Kiemen ihr ganzes Leben. Ihnen fehlt die zur entgültigen Verwandlung notwendige Schilddrüse. Diese ist nur sehr gering und in Reststücken vorhanden. Axolotl pflanzen sich im adulten Larvenstadium fort.

Dauer der Metamorphose

Wieviel Zeit die einzelnen Stadien in Anpruch nehmen, hängt von den einzelnen Tierarten (Species) ab. Sie können sehr unterschiedlich sein. Häufig, aber nicht immer, kann man beobachten, dass hemimetabole Insekten als Imago nur eine vergleichsweise kürzere Lebensdauer haben als die holometaboler Imagines. Dementsprechend umgekehrt verhält es sich mit der Dauer der Larvenstadien. In folgender Tabelle werden die einzelnen Stadien der Metamorphose verschiedener Insekten zeitlich verglichen:

Eistadium Larvenstadium Puppenstadium Imago
Gemeine Stubenfliege Musca domestica 1 Tag 2 Wochen 1 Woche 2 Wochen
Siebenpunkt-Marienkäfer Coccinella septempunctata 4 Tage 2 Wochen 2 Wochen 3–9 Wochen
Monarchfalter Danaus plexippus 4 Tage 2 Wochen 10 Tage 2–6 Wochen
Siebzehnjahr-Zikade Magicicada septendecim 1 Monat 17 Jahre (keines) 2 Wochen
Eintagsfliegen Ephemeroptera 1 Monat 3 Jahre (keines) 1 Tag
Deutsche Schabe Blattella germanica 1 Monat 3 Monate (keines) 9 Monate

Literatur

  • Bataillon, Eugène: Recherches anatomiques et expérimentales sur la métamorphose des amphibens anoures. Masson, Paris 1891.
  • Chia, Fu-Shiang & Mary E. Rice: Settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae. Elsevier, New York 1978. ISBN 0-444-00277-4
  • Hüsing, Johannes O.: Die Metamorphose der Insekten. Geest, Portig & Ziemsen, Leipzig, Wittenberg 1952-63.
  • Jenkin, Penelope M.: Animal hormones. Pergamon, Oxford 1962-70. ISBN 0-080-15648-7
  • Evans Snodgrass, Robert: Insect metamorphosis. Washington 1954.
  • Todd, Kim: Chrysalis. Harcourt, Orlando 2007. ISBN 0-151-01108-7
  • Sir Wigglesworth, Vincent B.: The physiology of insect metamorphosis. Cambridge 1954.
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