Lungenlose Salamander

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Lungenlose Salamander
Rotrücken-Waldsalamander (Plethodon cinereus)

Systematik
Klasse: Amphibien (Amphibia)
Ordnung: Schwanzlurche (Caudata)
Überfamilie: Salamanderverwandte (Salamandroidea)
Familie: Lungenlose Salamander
Wissenschaftlicher Name
Plethodontidae
Gray, 1850

Lungenlose Salamander (Plethodontidae) zählen innerhalb der Ordnung der Schwanzlurche (Caudata) zur Überfamilie der Salamanderverwandten (Salamandroidea). In der Familie werden in zahlreichen Gattungen und 2 (4) Unterfamilien rund 384 rezente Arten geführt.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Aussehen und Maße

Die zahlreichen Arten der Lungenlosen Salamander erreichen Längen von etwa 4 bis 25 Zentimeter. Zu den kleinsten Arten gehört der Zwergbachsalamander (Desmognathus wrighti), eine der größten Arten ist der Schleichensalamander (Phaeognathus hubrichti). Lungenlose Salamander weisen keine Lungen auf, sie atmen über ihre Haut. Die Lungenlosigkeit stellt ursprünglich eine Anpassung an das Leben in Gebirgsbächen dar. Dies gilt für die Wasserformen, aber auch für die, die niemals im Wasser leben. Ein markantes Merkmal sind Rinnen, die sich vom Nasenloch bis zum Oberlippenrand erstrecken. Diese Rinnen sind mit speziellen Drüsen ausgekleidet. Bei einigen Arten zeigen sich unterhalb der Nasenlöcher über das Maul abwärts ragende Fortsätze. Diese sogenannten Cirren erstrecken sich auf die Rinnen. Die Rinnen dienen den Tieren durch die entstehende Kapillarwirkung der Zuführung von Wasser. Aber auch Geruchsstoffe werden über diese Rinnen wahrgenommen bzw. in die Nasenräume geleitet und hier verarbeitet. Während der Paarungszeit sind die Männchen der meisten Arten an Hochzeitsdrüsen zu erkennen, die sich am Kopf, Rumpf oder am Schwanz befinden. Der Schwanz ist üblicherweise sehr lang. Der Grund liegt auf der Hand: durch einen langen Schwanz erhöht sich das Verhältnis zwischen Körpermasse und Körperoberfläche.

Zu den häufigsten Arten in Nordamerika gehören die Vertreter der Bachsalamander (Desmognathus) in Allgemeinen, der Braune Bachsalamander (Desmognathus fuscus). Der Braune Bachsalamander ist besonders gut an dem geschwollenen Hinterkopf mit der spitz zulaufenden Schnauze zu erkennen. Insbesondere trifft dies auf die Männchen zu. Bei dieser Art gehören auch die leicht hervortretenden Augen, der gedrungene Körperbau und der an der Wurzel rundliche Schwanz zu den markanten Merkmalen. Der Schwanz flacht sich zum Ende hin deutlich ab und weist einen deutlich Kiel auf. Eine weitere Besonderheit zeigt sich nicht nur bei dieser Art, sondern auch bei Vertretern verwandter Gattungen. Die Tiere öffnen ihr Maul durch Hochklappen des Oberkiefers. Bei den Arten der Plethodontinae öffnet sich das Maul durch Herunterklappen des Unterkiefers. Üblicherweise sind die hinteren Gliedmaßen länger als die vorderen. Bei den Schleichensalamandern (Phaeognathus) sind die Gliedmaßen vorne und hinten gleich lang. Die Färbung der Bachsalamander ist meist gräulich bis bräunlich, zuweilen auch gelblichbraun. Eine Fleckung ist bei zahlreichen Arten der Gattung üblich. Andere Arten sind mitunter auch farbenfroh gefärbt. Abgesehen von der Gruppe der Bachsalamander und deren Verwandte weisen Lungenlose Salamander am Schädel Vorderstirnbeine auf. In der traditionellen Systematik werden diese Arten in der Unterfamilie Plethodontinae zusammengefasst. Ein weiteres Merkmal dieser Unterfamilie sind die lediglich 3 Kiemenbögen und Kiemenschlitze der Larven. Bei der zweiten Unterfamilie sind je 4 vorhanden.

Rotsalamander (Pseudotriton ruber)
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Rotsalamander (Pseudotriton ruber)

Innerhalb der Lungenlosen Salamander treten auch neotenische Formen auf. Hier ist beispielsweise der Tennessee Höhlensalamander (Gyrinophilus palleucus) zu nennen. Er behält seine Kiemen und lebt zeitlebens im Wasser. Schlammsalamander (Pseudotriton), zu denen der Rotsalamander (Pseudotriton ruber) gehört, sind vor allem im juvenilen Alter leuchtend rot gefärbt. Mit zunehmendem Alter dunkelt die Färbung jedoch deutlich nach.

Lebensweise

Lungenlose Salamander sind üblicherweise dämmerungs- oder nachtaktiv. Von den Bachsalamandern haben sich vor allem der Allegheny-Bachsalamander (Desmognathus ochrophaeus) und der Zwergbachsalamander (Desmognathus wrighti) ungewöhnlich stark an das Leben an Land angepasst. Er hält sich vorwiegend unter Steinen, unter Borke oder in der oberen Laubschicht sowie an ähnlich feuchten Orten auf. Schleichensalamander (Phaeognathus hubrichti) hält sich am Tage in Erdröhren verborgen. Aquatische Formen bewohnen in der Regel kalte, klare Bäche und Quellgewässer.

Neben den reinen Landformen leben einige Arten teilweise aquatil, andere Arten leben zeitlebens im Wasser. Lungenlose Salamander bevorzugen ausgesprochen feuchte Versteckplätze. Hier sind sie vor Austrocknung in Sicherheit. Einige Arten wie der Rotsalamander (Pseudotriton ruber) sind durchaus als territorial zu bezeichnen. Die Art markiert vor allem in Mangelzeiten den eigenen Lebensraum, bzw. das eigene Revier mit Kot und Urin. Ist nicht genug Feuchtigkeit vorhanden, so ziehen sich die Tiere ins Moderholz oder unter die Erde zurück. Im Hochsommer und im Winter ruhen Lungenlose Salamander an geschützten Plätzen und fallen in einen Torpor.

Verbreitung

Die zahlreichen Arten der Lungenlosen Salamander sind im Wesentlichen in Nordamerika verbreitet. Viele Arten treten auch von Mittelamerika bis nach Südamerika in Erscheinung. Lungenlose Salamander sind wie einige Molche auch südlich des Äquators verbreitet. Mit Recht kann man diese Familie als die erfolgreichste innerhalb der Caudaten ansehen. Man geht heute davon aus, dass sie die Familie zunächst im Nordosten Nordamerikas, in den Appalachen, herausgebildet hat, da in dieser Region zahlreiche primitive Formen vorkommen. Nur 2 Arten, der Sardische Schleuderzungensalamander (Hydromantes genei) und der Italienische Schleuderzungensalamander (Hydromantes italicus) kommen in Europa vor. Die deutsche Synonyme deutet es schon an: diese Art sind auf Sardinien bzw. auf dem italienischen Festland endemisch.

Je nach Art und Verbreitungsgebiet werden höchst unterschiedliche Lebensräume besiedelt. Die meisten Arten bewohnen das Hochland oder das Gebirge und sind hier überwiegend in Bächen anzutreffen. Die an Land lebenden Arten und Formen bewohnen den Boden oder sind in den oberen Schichten des Erdreiches anzutreffen und sind nur in der Dämmerung und Dunkelheit aktiv. Einige Arten sind in der Lage auf Bäume zu klettern, wieder andere leben fast ausschließlich in Baumhöhlen oder Bromelien. Die meisten Arten entwickeln sich ohne frei lebendes Larvenstadium. Einige Arten bleiben ständig Wassertiere und verfügen daher über äußere Kiemen. Bei den Höhlenbewohnern sind sowohl die Augen als auch das Farbkleid zurückgebildet. In Höhenlagen treten Lungenlose Salamander bis in Höhen von 1.500 Metern über NN auf.

Prädatoren

Prädator: Blauhäher (Cyanocitta cristata)
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Prädator: Blauhäher (Cyanocitta cristata)

Prädatoren spielen bei der Regulierung von Amphibienpopulationen eine entscheidende Rolle. Lungenlose Salamander stehen auf der Speisekarte einiger räuberisch lebender Säugetiere (Mammalia), Kriechtiere, (Reptilia), Vögel (Aves) und Lurche (Amphibia). Zu den bekanntesten Fleischfressern aus der Vogelwelt zählen insbesondere die Amerikanerkrähe (Corvus brachyrhynchos), der Blauhäher (Cyanocitta cristata) und die Wanderdrossel (Turdus migratorius). Aus der Klasse der Säugetiere (Mammalia) stellen den Lungenlose Salamandern vor allem der Virginia-Opossum (Didelphis virginiana), der Streifenskunk (Mephitis mephitis) und der Nordamerikanische Waschbär (Procyon lotor) nach. Zu den Prädatoren zählen auch Schlangen (Serpentes) wie die Siegelring-Schwimmnatter (Nerodia sipedon). Wird ein Lungenloser Salamander angegriffen, so ist er in der Lage, seinen Schwanz abzuwerfen. Dazu verfügt der Schwanz über mehrere Sollbruchstellen. Der Schwanz wächst wieder nach; ein Lungenloser Salamander ist also der Autotomie fähig. Andere Arten produzieren einen klebrigen und giftigen Hautschleim, der für kleinere Prädatoren durchaus lebensbedrohlich sein kann.

Ernährung

Lungenlose Salamander ernähren sich als Fleischfresser im Wesentlichen von einer Vielzahl wirbelloser Tiere. Hier sind insbesondere Regenwürmer (Lumbricidae) wie der Tauwurm (Lumbricus terrestris) zu nennen. Aber auch Insekten (Insecta) wie Käfer (Coleoptera), Wanzen (Heteroptera), Ameisen (Formicoidea) sowie Schnecken (Gastropoda), Spinnentiere (Arachnida), Hundertfüßer (Chilopoda) und Doppelfüßer (Diplopoda) stehen weit oben auf der Speisekarte. Die im Wasser lebenden Larven und die Salamander in der Wasserform fressen hauptsächlich die Larven von Wasserinsekten und kleinen Gliederfüßern. Besonders nach Regenfällen ist Nahrung reichlich vorhanden. Daher ist es nicht verwunderlich, dass Lungenlose Salamander speziell zu dieser Zeit auf dem Waldboden auf Nahrungssuche gehen. Mit schnellen Bewegungen der Zunge nehmen sie kleine Beutetiere auf. Lokalisiert werden Beutetiere meist über den gut entwickelten Sehsinn. Einige Arten klettern während der Nahrungssuche auch in niedriger Vegetation umher. In Mangelzeiten können die Salamander einige Tage ohne Nahrung auskommen. Während dieser Zeit zehren sie dann von ihren Energiereserven. Die Nahrungssuche erfolgt zumeist in der Nacht oder bei Regenwetter auch am Tage oder in der Dämmerung.

Fortpflanzung

Ja nach Art und Geschlecht erreichen Lungenlose Salamander die Geschlechtsreife mit 3 bis 5 Jahren. Die Paarungszeit erstreckt sich je nach Verbreitungsgebiet von September bis in den Juni hinein. Ähnlich wie bei anderen Molchen nimmt ein Weibchen über ihre Kloake eine Spermatophore auf, die in einer kloakennahen Tasche gespeichert wird. Da ein Weibchen in der Regel die Spermatophoren von mehreren Männchen aufnimmt, haben die Eier im Gelege meist mehrere Väter. Es verwundert daher nicht, dass Männchen mit der Brutpflege nichts zu tun haben. Die Größe der Gelege der Lungenlosen Salamander unterscheidet sich je nach Gattung und Art. Bei den Bachsalamandern besteht ein Gelege aus durchschnittlich 12 bis 26 Eiern. Die einzelnen Eier sind mit einer klebrigen Hülle umgeben und hängen dadurch mehr oder weniger zusammen. Der Durchmesser der Eier liegt bei etwa 3 Millimeter. Die Gelege befinden sich meist unter Steinen oder unter umgestürzten Bäumen. Die geschlüpften Larven weisen eine unterschiedliche Länge auf. So schlüpfen die Larven der Bachsalamander mit einer Länge von etwa 1,5 bis 1,6 Zentimeter. Die Wasserphase der Larven erstreckt sich über 7 bis 9 Monate.

Die Eier der Quellensalamander (Gyrinophilus) sind mit 3,5 Millimeter ein wenig größer. Quellensalamander legen bis zu 100 Eier, die einzeln unter Steine, an Wurzeln oder an ähnlichen Orten abgelegt werden. Die larvale Phase dieser Gattung erstreckt sich über bis zu 3 Jahren. Dementsprechend spät, im Alter von 5 Jahren, wird auch die Geschlechtsreife erreicht. Der Zwergbachsalamander (Desmognathus wrighti) gehört zu den wenigen Arten, bei denen es zu einer direkten Entwicklung ohne frei lebende Larven kommt. Ähnlich sieht es beim Schleichensalamander (Phaeognathus hubrichti) aus: die Eier werden in feuchter Erde abgelegt und entwickeln sich direkt.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Lungenlose Salamander spielen in ihrem Lebensraum eine durchaus herausragende Rolle. Sie sind integraler Bestandteil und Indikator für ein gesundes Ökosystem. Zum einen sind sie die Nahrungsgrundlage für zahlreiche räuberisch lebende Tiere, zum anderen reduzieren Lungenlose Salamander die Populationen an Insekten, deren Larven und anderer wirbelloser Tiere. Heute gelten die meisten Arten der Lungenlosen Salamander zu den gefährdeten, stark gefährdeten oder gar kritisch gefährdeten Arten. Selbst bei Arten, die noch nicht gefährdet sind, gelten die Bestände seit Jahren als rückläufig. Die Hauptgründe liegen in den meisten Fällen an der Vernichtung und Trockenlegung oder Zerteilung der natürlichen Lebensräume respektive die Habitatfragmentierung durch exzessive Bebauung und intensivierte Landwirtschaft mit einhergehendem exzessiven Pestizid-Einsatz. Problemmatisch ist die Zersiedelung der Lebensräume, wodurch Populationen voneinander getrennt werden und der Genpool dadurch bedroht wird. Viele Tiere kommen auf ihren Wanderungen zudem auf Straßen ums Lebens. Ebenfalls negativ wirkt sich der saure Regen auf die Populationen aus. Und schlussendlich spielt auch der Wildfang für den Tierhandel eine herausragende Rolle.

Die Gefährdungsstufen laut IUCN im Einzelnen:

  • VU, Vulnerable
Batrachoseps regius, Batrachoseps simatus, Batrachoseps stebbinsi, Batrachoseps wrightorum, Bolitoglossa chica, Bolitoglossa diminuta, Bolitoglossa gracilis, Bolitoglossa guaramacalensis, Bolitoglossa hiemalis, Bolitoglossa hypacra, Bolitoglossa lignicolor, Bolitoglossa macrinii, Bolitoglossa medemi, Bolitoglossa mombachoensis, Bolitoglossa mulleri, Bolitoglossa orestes, Bolitoglossa palmata, Bolitoglossa rostrata, Bolitoglossa silverstonei, Bolitoglossa sima, Chiropterotriton orculus, Dendrotriton megarhinus, Dendrotriton xolocalcae, Eurycea chisholmensis, Eurycea junaluska, Eurycea latitans, Eurycea nana, Eurycea neotenes, Eurycea rathbuni, Eurycea sosorum, Eurycea tridentifera, Eurycea waterlooensis, Gyrinophilus palleucus, Haideotriton wallacei, Hydromantes brunus, Hydromantes shastae, Nototriton gamezi, Nototriton guanacaste, Nototriton saslaya, Oedipina alfaroi, Oedipina uniformis, Plethodon amplus, Plethodon asupak, Plethodon cheoah, Plethodon fourchensis, Plethodon hubrichti, Plethodon meridianus, Plethodon petraeus, Plethodon shenandoah, Plethodon sherando, Plethodon shermani, Pseudoeurycea bellii, Pseudoeurycea boneti, Pseudoeurycea leprosa, Pseudoeurycea robertsi, Pseudoeurycea scandens, Speleomantes flavus, Speleomantes genei, Speleomantes supramontis
  • EN, Endangered
Batrachoseps campi, Bolitoglossa alvaradoi, Bolitoglossa celaque, Bolitoglossa compacta, Bolitoglossa conanti, Bolitoglossa dunni, Bolitoglossa engelhardti, Bolitoglossa flavimembris, Bolitoglossa franklini, Bolitoglossa magnifica, Bolitoglossa marmorea, Bolitoglossa meliana, Bolitoglossa minutula, Bolitoglossa odonnelli, Bolitoglossa pandi, Bolitoglossa pesrubra, Bolitoglossa porrasorum, Bolitoglossa riletti, Bolitoglossa salvinii, Bolitoglossa sooyorum, Bolitoglossa spongai, Bolitoglossa stuarti, Bolitoglossa subpalmata, Chiropterotriton chondrostega, Chiropterotriton cracens, Chiropterotriton dimidiatus, Chiropterotriton multidentatus, Cryptotriton adelos, Cryptotriton alvarezdeltoroi, Cryptotriton nasalis, Cryptotriton veraepacis, Dendrotriton bromeliacius, Dendrotriton rabbi, Dendrotriton sanctibarbarus, Eurycea naufragia, Eurycea tonkawae, Gyrinophilus gulolineatus, Gyrinophilus subterraneus, Lineatriton lineolus, Lineatriton orchileucos, Lineatriton orchimelas, Nototriton barbouri, Nototriton limnospectator, Nyctanolis pernix, Oedipina gephyra, Oedipina gracilis, Oedipina grandis, Oedipina poelzi, Oedipina pseudouniformis, Oedipina stenopodia, Parvimolge townsendi, Phaeognathus hubrichti, Plethodon stormi, Plethodon welleri, Pseudoeurycea altamontana, Pseudoeurycea brunnata, Pseudoeurycea cochranae, Pseudoeurycea firscheini, Pseudoeurycea gadovii, Pseudoeurycea gigantea, Pseudoeurycea goebeli, Pseudoeurycea juarezi, Pseudoeurycea longicauda, Pseudoeurycea melanomolga, Pseudoeurycea mystax, Pseudoeurycea saltator, Pseudoeurycea unguidentis, Pseudoeurycea werleri, Thorius arboreus, Thorius grandis, Thorius lunaris, Thorius macdougalli, Thorius munificus, Thorius omiltemi, Thorius papaloae, Thorius pulmonaris, Thorius schmidti, Thorius spilogaster, Thorius troglodytes
  • CR, Critically Endangered
Bolitoglossa capitana, Bolitoglossa carri, Bolitoglossa decora, Bolitoglossa diaphora, Bolitoglossa heiroreias, Bolitoglossa jacksoni, Bolitoglossa longissima, Bolitoglossa oresbia, Bolitoglossa synoria, Bradytriton silus, Chiropterotriton lavae, Chiropterotriton magnipes, Chiropterotriton mosaueri, Cryptotriton monzoni, Dendrotriton cuchumatanus, Ixalotriton niger, Ixalotriton parva, Nototriton lignicola, Oedipina altura, Oedipina maritima, Oedipina paucidentata, Pseudoeurycea aquatica, Pseudoeurycea exspectata, Pseudoeurycea lynchi, Pseudoeurycea naucampatepetl, Pseudoeurycea nigromaculata, Pseudoeurycea praecellens, Pseudoeurycea smithi, Thorius aureus, Thorius boreas, Thorius dubitus, Thorius infernalis, Thorius magnipes, Thorius minutissimus, Thorius minydemus, Thorius narismagnus, Thorius narisovalis, Thorius pennatulus
  • EX, Extinct
Plethodon ainsworthi

Validierte Systematik

Nachstehend die validierte Systematik nach ITIS.gov. <1>

Allegheny-Bachsalamander (Desmognathus ochrophaeus)
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Allegheny-Bachsalamander (Desmognathus ochrophaeus)
Langschwanzsalamander (Eurycea longicauda)
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Langschwanzsalamander (Eurycea longicauda)
Porphyrsalamander (Gyrinophilus porphyriticus)
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Porphyrsalamander (Gyrinophilus porphyriticus)
Vierzehensalamander (Hemidactylium scutatum)
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Vierzehensalamander (Hemidactylium scutatum)
Yonahlossee Salamander (Plethodon yonahlossee)
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Yonahlossee Salamander (Plethodon yonahlossee)

Familie Lungenlose Salamander (Plethodontidae)

Unterfamilie: Desmognathinae
Gattung: Bachsalamander (Desmognathus)
Gattung: Schleichensalamander (Phaeognathus)
Unterfamilie: Plethodontinae
Gattung: Baumsalamander (Aneides)
Gattung: Wurmsalamander (Batrachoseps)
Gattung: Pilzzungen-Salamander (Bolitoglossa)
Gattung: Bradytriton
Gattung: Schwielensalamander (Chiropterotriton)
Gattung: Cryptotriton
Gattung: Dendrotriton
Gattung: Eschscholtz-Salamander (Ensatina)
Gattung: Gelbsalamander (Eurycea)
Gattung: Quellensalamander (Gyrinophilus)
Gattung: Blindsalamander (Haideotriton)
Gattung: Hemidactylium
Gattung: Hydromantes
Gattung: Ixalotriton
Gattung: Karsenia
Gattung: Lineatriton
Gattung: Nototriton
Gattung: Nyctanolis
Gattung: Tropensalamander (Oedipina)
Gattung: Parvimolge
Gattung: Waldsalamander (Plethodon)
Gattung: Mexiko-Salamander (Pseudoeurycea)
Gattung: Schlammsalamander (Pseudotriton)
Gattung: Europäische Höhlensalamander (Speleomantes)
Gattung: Streifensalamander (Stereochilus)
Gattung: Thorius

Phylogenetische Systematik

Phylogenetische Studien von Larson (1991, 1993) lassen den Schluss zu, dass Lungenlose Salamander mit anderen Familien, die eine innere Befruchtung aufweisen, nur weit entfernt verwandt sind. Grundlage für diese Studien waren neben vielfältigen morphologischen Daten vor allem die Analyse der ribosomalen RNA. Familie Lungenlose Salamander (Plethodontidae)

Unterfamilie: Bolitoglossinae
Gattung: Pilzzungen-Salamander (Bolitoglossa)
Gattung: Mexiko-Salamander (Pseudoeurycea)
Gattung: Schwielensalamander (Chiropterotriton)
Gattung: Thorius
Gattung: Bradytriton
Gattung: Tropensalamander (Oedipina)
Gattung: Nototriton
Gattung: Nyctanolis
Gattung: Dendrotriton
Gattung: Cryptotriton
Gattung: Wurmsalamander (Batrachoseps)
Unterfamilie: Spelerpinae
Gattung: Quellensalamander (Gyrinophilus)
Gattung: Streifensalamander (Stereochilus)
Gattung: Schlammsalamander (Pseudotriton)
Gattung: Gelbsalamander (Eurycea)
Gattung: Blindsalamander (Haideotriton)
Unterfamilie: Hemidactylinae
Gattung: Hemidactylium
Unterfamilie: Plethodontinae
Gattung: Bachsalamander (Desmognathus)
Gattung: Schleichensalamander (Phaeognathus)
Gattung: Baumsalamander (Aneides)
Gattung: Eschscholtz-Salamander (Ensatina)
Gattung: Hydromantes
Gattung: Ixalotriton
Gattung: Karsenia
Gattung: Lineatriton
Gattung: Parvimolge
Gattung: Waldsalamander (Plethodon)
Gattung: Europäische Höhlensalamander (Speleomantes)

Anhang

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