Homologie

aus Tierdoku, der freien Wissensdatenbank

Als homologes Merkmal oder Homologie (aus dem Griechischen ὁμολογεῖν, homologein = "übereinstimmen") bezeichnet man Merkmale, die ursprungsgleich sind, also stammesgeschlich auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Bedeutende Rolle kommt homologen Merkmalen in der Taxonomie und Klassifikation zu. Merkmale, die nicht auf einen gleichen Ursprung zurückzuführen sind, werden als analoge Merkmale oder Konvergenzen bezeichnet.

Inhaltsverzeichnis

Homologie und Konvergenz

Gebänderte Heidelibelle (Sympetum pedemontanum) mit zwei Flügelpaaren.
vergrößern
Gebänderte Heidelibelle (Sympetum pedemontanum) mit zwei Flügelpaaren.
Fossil von †Pterodactylus antiquus mit verlängerten vierten Fingern.
vergrößern
Fossil von Pterodactylus antiquus mit verlängerten vierten Fingern.

Homologien lassen sich phylogenetisch von einem gemeinsamen Vorfahren ableiten. Sie gehen also immer auf einen Grundbauplan zurück. Dabei können homologe Merkmale gleiche Funktion und gleiches Aussehen haben, sie müssen dies aber nicht zwangsläufig. Sie sind also ein Charakteristikum für die Verwandtschaft der untersuchten Taxa miteinander.

Im Gegensatz dazu sind Analogien -synonym wird auch der Begriff Homoplasie verwendet (Zrzavy, et al. 2013)- Merkmale, die auf eine Ähnlichkeit in der Funktion zurückgehen, jedoch nicht auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgeführt werden können und daher unabhängig voneinander entstanden sind. Solche Konvergenzen sagen also nichts über die Verwandtschaft von Taxa mit- und untereinander aus, sondern geben viel eher Auskunft darüber, dass zwei miteinander verglichene Lebewesen eine ökologisch ähnliche Einnischung erfahren haben (oder vereinfacht ausgedrückt: zwei Tiere sind "baugleich", weil sie die gleiche Lebensweise haben).

Im Lauf der Erdgeschichte wurde die Fähigkeit zu fliegen insgesamt vier mal unabhängig voneinander, also konvergent, evolviert. Die ersten Tiere, die fliegen konnten, waren die Insekten (Insecta). Es muss jedoch angemerkt werden, dass Insekten in ihrem ursprünglichen (plesiomorphen) Bauplan primär flügellos waren, erst die Geflügelten Insekten (Pterygota) entwickelten im Karbon Flügel und zwar im ursprünglichen Bauplan je zwei Paar (bei einigen Geflügelten Insekten, z.B. den Zweiflüglern (Diptera) wurde ein Flügelpaar jedoch reduziert und manche Insekten wie die Flöhe (Siphonaptera) verloren ihre Flügel sekundär sogar wieder völlig). Die Flügel lassen sich höchstwahrscheinlich von meso- und prothorakalen Paratergalloben ungeflügelter Insekten ableiten oder entstanden aus kiemenartigen Anhängen der Extremitätenbasen (Westheide, Rieger 2013). Die Flügel der Insekten bestehen aus einer zweilagigen Cuticula, als Grundgerüst dienen die Längsadern, die auch Tracheen, Blutgefäße und Nerven enthalten, sowie die gefäßlosen Queradern (Westheide, Rieger 2013).

Bei Pterosauriern (Pterosauria) war der vierte Finger der Vorderextremität stark verlängert und zwischen diesem und dem Körperrumpf spannte sich als Tragfläche eine Flughaut. Erste Pterosaurier traten zum Ende der Trias hin auf. Sie waren unter den Tetrapoden im gesamten Jura sowie in der Kreide die dominierende Gruppe unter den Fliegern, am Ende der Kreide starben sie jedoch aus. Bei den Vögeln (Aves), die erstmals im Jura auftauchten, wiederum kam es zu einer starken Reduktion der Hand- und Fingerknochen. Zwar sind auch beim Vogelflügel Flughäute vorhanden, die Tragfläche wird jedoch vor allem von den Schwungfedern gebildet.

Juveniler Weißkopfseeadler (Haliaetus leucocephalus) im Flug. Vogelflügel sind denen der Insekten nicht homolog, sondern konvergent.
vergrößern
Juveniler Weißkopfseeadler (Haliaetus leucocephalus) im Flug. Vogelflügel sind denen der Insekten nicht homolog, sondern konvergent.
Kalong (Pteropus vampyrus), größter Vertreter der Fledertiere. Zwischen den verlängerten Fingern III bis V spannt sich die Flughaut.
vergrößern
Kalong (Pteropus vampyrus), größter Vertreter der Fledertiere. Zwischen den verlängerten Fingern III bis V spannt sich die Flughaut.

Die stammesgeschichtlich jüngste Gruppe von Tieren, die den aktiven Schlagflug erwarb, stellt das Taxon der Fledertiere (Chiroptera) dar. Ähnlich wie bei den Flugsauriern wird der Flügel aus extrem verlängerten Phalangen und dazwischen gespannten Flughäuten gebildet. Im Gegensatz zu den Flugsauriern sind jedoch die Phalangen des zweiten, dritten, vierten und fünften Fingers verlängert.

Die oberflächliche Ähnlichkeit von Flügeln -im weitesten Sinne Tragflächen- beruht also nicht darauf, dass sie auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen würden, sondern ist Resultat der gleichen physikalischen Erfordernisse für den aktiven Schlagflug.

In gleicher Weise kann auch beobachtet werden, dass unterschiedliche Tiergruppen unabhängig voneinander Vorderextremitäten zum unterirdischen Graben ausgebildet haben, zum Beispiel Maulwurfsgrille (Gryllotalpa gryllotalpa), Maulwurf (Talpa europaea) und Beutelmulle (Notoryctidae).

Während einige Wissenschaftler die Begriffe Konvergenz und Analogie synonym verwenden, differenzieren andere diese beiden Begriffe: demnach handelt es sich bei Analogien um Strukturen, die die gleiche Funktion haben, aber aus völlig unterschiedlichen Teilen hervorgegangen sind. Im oben genannten Beispiel sind also beispielsweise die Flügel von Insekten und Vögeln analoge Merkmale (Westheide, Rieger 2013). Unter einer Konvergenz versteht man bei dieser enger gefassten Definition dagegen die zwar unabhängig vonstatten gegangene Entwicklung zweier Strukturen, die jedoch auf einen gleichen Bauplan zurückgeführt werden können. Im oben genannten Beispiel können die Flügel von Vögeln, Pterosauriern und Fledertieren folglich als konvergent angesehen werden, da sie letzten Endes alle auf die Vorderextremität des Tetrapoden-Bauplans zurückgeführt werden können.

Oft ist es nicht einfach, Konvergenzen von Homologien zu unterscheiden und oftmals stellt sich ein homologes Merkmal im Nachhinein als konvergent erworben aus. Oder, wie im oben genannten Fall der Flügel, es ist möglich, sowohl Argumente zu liefern, die für oder gegen eine Homologie sprechen (ein Argument für die Homologie wäre in diesem Fall das Zurückführen auf die Vorderextremität, ein Argument, das dagegen spricht, dass die Flügel der drei Gruppen unabhängig voneinander aus anderen Vorfahren evolviert wurden).

Im Fall, dass sich aus dem gleichen ursprünglichen Merkmal unabhängig voneinander (sozusagen "nebeneinander") eine ähnliche neue Struktur entwickelt, spricht man mitunter auch von einem Paralellismus (Zrzavy, et al. 2013).

Bei der Erstellung phylogenetischer Verwandtschaftsbeziehungen hat mittlerweile die Untersuchung genetischen Materials, zum Beispiel der Vergleich ribosomaler oder mitochondrialer DNA, stark an Bedeutung gewonnen. Dennoch werden von den meisten Systematikern auch heute noch morphologische Kriterien zur Erstellung von Stammbäumen herangezogen, wobei im Idealfall genetische Daten die morphologischen Daten stützen.

Homologie auf Ebene der Gene

Orthologe und paraloge Gene: Orthologie liegt vor, wenn Gene (wie das Hämoglobin-Gen von Mensch und Schimpanse) auf ein gemeinsames Ursprungsgen zurückgehen. Paralogie liegt vor, wenn ein Gen dupliziert wird wie zum Beispiel beim menschlichen Hämoglobin- und beim Myoglobingen.
vergrößern
Orthologe und paraloge Gene: Orthologie liegt vor, wenn Gene (wie das Hämoglobin-Gen von Mensch und Schimpanse) auf ein gemeinsames Ursprungsgen zurückgehen. Paralogie liegt vor, wenn ein Gen dupliziert wird wie zum Beispiel beim menschlichen Hämoglobin- und beim Myoglobingen.
Betrachtet man noch einmal die Flügel von Insekten und Vögeln, so sind diese morphologisch eindeutig voneinander zu unterscheiden und gehen aus unterschiedlichen Anlagen hervor - sie sind eindeutig als analog zu charakterisieren. In jüngster Zeit gewonnene Erkentnisse über das Wissen um die Genetik zeigen jedoch, dass auf Ebene der Gene das Bild mitunter völlig anders aussehen kann:

bei der Untersuchung der an der Ausbildung von Insekten- und Vogelflügel beteiligten Gene stellte sich heraus, dass diese Gene bei Insekten und Vögeln identisch sind (Zrzavy, et al. 2013). Aus diesem Grund muss der Homologie-Begriff auf die Ebene der Genetik ausgeweitet werden und man unterscheidet zwei Typen von Homologien: Paralogie und Orthologie (Zrzavy, et al. 2013).

Orthologie liegt vor, wenn die miteinander verglichenen Gene sich phylogenetisch auf einen gemeinsamen Genlocus zurückführen lassen. In diesem Fall entwickelte sich aus dem gleichen Ursprungsgen das neue, mehr oder weniger stark abgewandelte neue Gen in zwei getrennten Individuen, orthologe Gene sind also ein Hinweis auf einen erfolgten Artbildungsprozess. Die Gene, die für Hämoglobin (Hämoglobin ist das Bindungsmolekül für Sauerstoff in den roten Blutzellen) in Säugetieren codieren, gehen beispielsweise auf einen gemeinsamen ursprünglichen Genort zurück. Demnach können etwa menschliches Hämoglobin und das Hämoglobin von Hunden als einander homolog (im Sinne von orthologer Homologie) betrachtet werden.

Unter Paralogie versteht man, dass ein Gen in einem Organismus zunächst verdoppelt wird und aus beiden Genkopien anschließend ein neues Gen entsteht. Paralogien vollziehen sich demnach also innerhalb einer Spezies (also nach einem vorangegangenen Artbildungsprozess). So können beispielsweise Hämoglobin und Myoglobin (ein funktionell ähnliches Sauerstoffbindungsmolekül in den Muskelzellen der Säugetiere) als paralog betrachtet werden: im Vorfahren der Säugetiere kam es zunächst zu einer Verdopplung eines Genortes, während sich die eine Kopie zum Gen für die Hämoglobinbildung entwickelte (welches wiederum in orthologer Weise die unterschiedlichen Varianten der Hämoglobingene in den unterschiedlichen Säugerspezies hervorbrachte, s.o.), entstand aus der zweiten das Gen, welches für die Bildung von Myoglobin codiert (Sheldon 2017). Die Gene für menschliches Hämoglobin und menschliches Myoglobin kann man also als homolog im Sinne der Paralogie bezeichnen.

Homologiekriterien

Der Zoologe Adolf Remane formulierte 1952 drei Kriterien zur Beurteilung der Homologie anatomischer Strukturen zueinander. Mindestens eines dieser Kriterien muss auf die miteinander verglichenen Merkmale zutreffen, ansonsten muss angenommen werden, dass beide Merkmale nicht ursprungsgleich sind und unabhängig voneinander erworben wurden.

Kriterium der spezifischen Qualität

Das Trompetentierchen (Stentor sp.) mit seinem Cilienapparat. Cilien und Geißeln unterliegen bei allen Eukaryoten dem gleichen Feinbau und sind daher homolog.
vergrößern
Das Trompetentierchen (Stentor sp.) mit seinem Cilienapparat. Cilien und Geißeln unterliegen bei allen Eukaryoten dem gleichen Feinbau und sind daher homolog.

Je komplexer zwei Strukturen und je ähnlicher sie sich im Feinbau sind, umso wahrscheinlicher sind sie homolog, also auf einen gemeinsamen Ursprung zurückgehend.

So ist es wahrscheinlich, dass die Flagellen aller Eukaryoten homolog sind und nur einmal im Lauf der Evolution hervorgebracht wurden. Alle Geißeln von Eukaryoten sind in gleicher Weise aufgebaut aus Axonemen. Ein Axonem wiederum setzt sich zusammen aus Proteinfilamenten, den Mikrotubuli, die in charakteristischer Weise angeordnet und miteinander verbunden sind. Zwei Mikrotubuli befinden sich im Zentrum des Axonems, konzentrisch darum angeordnet sind jeweils 9 Doppelmikrotubuli, die aus je einem kompletten A-Tubulus und einem unvollständigen B-Tubulus aufgebaut sind. Am A-Tubulus befinden sich in regelmäßigen Abschnitten je zwei Motorproteine, so genannte Dyneinarme. Diese Einheit bestehend aus 2 zentralen Mikrotubuli, 9 Doppelmikrotubuli wird daher auch als 9x2+2-Struktur bezeichnet. Dieser höchst komplexe und zugleich universelle Aufbau von Flagellen und Cilien lässt vermuten, dass innerhalb der Eukaryoten nur ein einziges Mal Flagellen entstanden sind und sämtliche heutigen Flagellen der Eukaryoten auf diesen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Dagegen sind die Flagellen von Prokaryoten völlig anders aufgebaut, obwohl sie primär die gleiche Funktion, nämlich die der Lokomotion, erfüllen sind sie höchstwahrscheinlich unabhängig von den Flagellen der Eukaryoten entstanden und daher als konvergent zu betrachten.

Auch die Zähne der Säugetiere (Mammalia) und Placoidschuppen der Knorpelfische (Chondrichthyes) sind homolog zueinander und zeigen trotz unterschiedlicher Funktion -Zähne dienen primäer der Zerkleinerung von Nahrung, während die Placoidschuppen den Reibungswiderstand im Wasser verringern- den prinzipiell gleichen Aufbau aus einer knochenähnlichen Substanz, dem Dentin und einem Überzug aus Schmelz (Enamelum). Höchstwahrscheinlich lassen sich beide Strukturen zurückführen auf das knöcherne Hautskelett (Dermalskelett) ursprünglicher Schädeltiere (Craniota). Die Hornzähnchen der Rundmäuler (Cyclostomata) sind im Gegensatz dazu aus Horn aufgebaut und deshalb den Zähnen der Säuger nicht homolog.

Kriterium der Lage

Die Stoßzähne eines Afrikanischen Elefantenbullen (Loxodonta africana) sind ihrer Lage nach homolog zu Schneidezähnen.
vergrößern
Die Stoßzähne eines Afrikanischen Elefantenbullen (Loxodonta africana) sind ihrer Lage nach homolog zu Schneidezähnen.

Merkmale sind dann homolog, wenn sie in einem Gefügesystem trotz möglicherweise unterschiedlicher Ausprägungsform oder Anzahl die gleiche Lage zueinander haben.

Die Vorderextremität der Landwirbeltiere (Tetrapoda) ist beispielsweise als homolog anzusehen. Obwohl etwa der Flügel der Fledertiere, die Flipper der Wale oder die Vorderextremität der Equiden unterschiedlich aussehen, lässt sich in ihnen von proximal nach distal ein Gefügesystem von Knochen mit gleicher Anordnung erkennen. Proximal über das Schulterblatt (Scapula) mit dem Rumpfskelett verbunden ist ein einzelner Oberarmknochen (Humerus), dem sich über das Ellbogengelenk zwei Unterarmknochen, Elle (Ulna) und Speiche (Radius), anschließen. Es folgen Handwurzelknochen (Metacarpalia), Hanknochen (Carpalia) und schließlich die Phalangen der Fingerstrahlen.

Die Stoßzähne der Elefanten (Elephantidae) weisen große Ähnlichkeit auf mit dem Stoßzahn des Narwals (Monodon monoceros) oder den Hauern des Wildschweins (Sus scrofa). Tatsächlich sind die Stoßzähne der Elefanten und die des Narwals sowie die Hauer des Wildschweins aber nicht als homolog anzusehen, da sie unterschiedliche Lage im Gefügesystem des Gebisses aufweisen. Der Stoßzahn des Narwals entspringt dem Oberkieferbein (Maxilla, Maxillare) des Oberkiefers und ist seiner Position nach deshalb ein Eckzahn (Caninus). Auch die Hauer des Wildschweins sind ihrer Lage nach Canini. Die Stoßzähne der Elefanten jedoch entspringen aus dem Zwischenkieferbein (Incisivum beziehungsweise Praemaxillare) und sind daher als homolog zu Schneidezähnen (Incisivi) zu betrachten (Göltenboth, Klös 1995).

Kriterium der Stetigkeit

Zwei Merkmale können als homolog betrachtet werden, wenn sie in ihrer Ähnlichkeit und Lage zwar verschieden sind, über Zwischenformen aber miteinander verknüpft und daher ursprungsgleich sein können.

So kann beispielsweise angenommen werden, dass Hammer (Maleus) und Amboss (Incus) im Mittelohr der Säugetiere homolog zu den beiden das primäre Kiefergelenk der "Reptilien" (Reptilia) bildenden Knochen (Angulare und Quadratum) sind. Säugetiere evolvierten sich aus einem Zweig der Synapsiden, den Cynodontia (genau genommen bezeichnet das Taxon Cynodontia sämtliche "ausgestorbenen" Cynodontier sowie die Säugetiere als Kronengruppe - unter Ausschluss der Säugetiere wären die Cynodontier demnach also paraphyletisch). Während der Säugerentwicklung wurden Angulare und Quadratum ins Mittelohr verlagert, aus dem Quadratum bildete sich der Amboss und das Angulare wurde zum Hammer umgeformt, sekundär legten die Säugetiere ein neues Kiefergelenk (das sekundäre Kiefergelenk bestehend aus Dentale und Squamosum) an.

In der Trias traten einige fortschrittliche Cynodontier auf, die zwischen diesen beiden Merkmalen - primärem und sekundärem Kiefergelenk- vermitteln und ein doppeltes Kiefergelenk aufweisen, bei ihnen sind also sowohl das Quadrato-Articulargelenk als auch das Squamoso-Dentalgelenk ausgebildet (Westheide, Rieger 2015). Ein solches doppeltes Kiefergelenk besaß die Gattung Morganucodon (Kermack, Musset, Rigney 1981). Während manche Wissenschaftler durch das Vorhandensein des sekundären Kiefergelenks Morganucodon bereits zu den Säugetieren zählen, stellen andere es in die Nähe der Säugetiere in ein Mammaliaformes genanntes Taxon.

"Missing Links"

Fossil von †Archaeoptery lithographica aus dem jurassischen Plattenkalk im fränkischen Solnhofen. Der "Urvogel" gilt als Bindeglied zwischen "Reptilien" und Vögeln. "Berliner Exemplar", Naturkundemuseum Berlin.
vergrößern
Fossil von Archaeoptery lithographica aus dem jurassischen Plattenkalk im fränkischen Solnhofen. Der "Urvogel" gilt als Bindeglied zwischen "Reptilien" und Vögeln. "Berliner Exemplar", Naturkundemuseum Berlin.

Kurz nach der Veröffentlichung von Charles Darwins On the Origin of Species (1859) wurde 1861 aus dem Solnhofener Plattenkalk im fränkischen Altmühltal eine neue ausgestorbene Tierart beschrieben. Weil das erste Fossil jener neuen Spezies aus dem Abdruck einer einzelnen Feder bestand, wurde die neu entdeckte Art als Archaeopteryx lithographica beschrieben, im gleichen Jahr wurde dann auch ein nahezu vollständiges Exemplar (heute als "Londoner Exemplar" bekannt) entdeckt, bis heute wurden insgesamt 11 verschiedene Typen der Gattung entdeckt, die je nach Lehrmeinung zu einer Art oder auch zu 2 bis 4 verschiedenen Spezies gerechnet werden.

Die Besonderheit an Archaeopteryx war, dass es sowohl Merkmale moderner Vögel als auch reptilienartige Merkmale in sich vereinte. Nach heute gültiger Lehrmeinung evolvierten die modernen Vögel wahrscheinlich im Jura aus einer Gruppe theropoder Dinosaurier, den so genannten Maniraptora, wobei die Dromaeosauridae höchstwahrscheinlich die Schwestergruppe der Vögel repräsentieren (Westheide, Rieger 2015). Archaeopteryx besaß noch einen aus einzelnen Wirbeln bestehenden Schwanz (bei Vögeln sind die Schwanzwirbel miteinander zu einem Pygostyl genannten Knochen verschmolzen), ein knöchernes Brustbein fehlte, die Hand endete in 3 Fingern, seine Kiefer trugen noch Zähne. Als vogelähnliche Merkmale können das Vorhandensein asymmetrischer Schwungfedern, die Verschmelzung der Schlüsselbeine zum Gabelbein (Furcula) sowie die Anordnung der 4 Zehen mit nach hinten gerichtetem erstem Strahl angesehen werden. Archaeopteryx vermittelt also zwischen den "reptilienartigen" Nicht-Vogeldinosauriern und den rezenten Vögeln. Fossilien, die in der Entwicklung scheinbar zwischen zwei Evolutionsstufen stehen, werden als Bindeglieder oder "Missing Links" bezeichnet. Dennoch ist anzunehmen, dass Archaeopteryx kein direkter Vorfahre der heutigen Vögel ist.

Solche "Missing Links" kommen im Fossilienbericht allerdings erstaunlich selten vor, ein Argument, dass oft von Gegnern der Evolutionstheorie, den Kreationisten, hervorgebracht wird. Dies lässt sich zum einen damit begründen, dass Fossilien ohnehin eine absolute Seltenheit sind, die überwiegende Zahl der Lebewesen verschwindet, ohne irgendwelche Spuren zu hinterlassen. Nur unter ganz bestimmten Voraussetzungen kommt es vor, dass eine Lebensform überhaupt als Fossil erhalten bleibt. Ein weiteres Argument ist, dass Bindeglieder für die meisten Entwicklungslinien schlicht nicht existieren. Dabei ist ihre Nichtexistenz keineswegs ein Beweis für den Kreationismus, sondern lässt sich sehr wohl mit der Evolutionstheorie vereinen und erklärt sich daraus, dass homologe Merkmale völlig unterschiedlich aussehen können, sich aber dennoch auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückführen lassen können - wobei dieser Vorfahre im Allgemeinen keiner der beiden heute lebenden und miteinander verglichenen Lebensformen ähneln wird. Betrachtet man dazu beispielhaft erneut die Vögel und ihre nächsten heute lebenden Verwandten, die Krokodile (Crocodylia): sowohl Krokodile als auch Vögel gehen auf ursprüngliche Archosaurier (Archosauria) zuück, die Entwicklungslinien beider Taxa trennten sich jedoch in der Obertrias vor rund 200 Mio. Jahren. Beide Linien entwickelten sich also über einen langen Zeitraum hinweg unabhängig voneinander und ihr gemeinsamer Vorfahre glich morphologisch weder einem heutigen Krokodil noch einem Vogel, das ist die Erklärung dafür, dass es ein "geflügeltes Krokodil", also ein Bindeglied zwischen Vögeln und Krokodilen, nicht gibt.

Außerdem ist Evolution kein geradliniger Prozess, sondern als ungerichtet und graduell anzusehen. Betrachtet man die heute lebenden Tierarten, so sieht man lediglich eine Momentaufnahme. Bildlich gesprochen könnte man auch von einem "Foto" sprechen, während der Evolutionsprozess als "Film" abläuft, bei dem die einzelnen Zwischenbilder nur in kleinen Schritten eine Veränderung nach sich ziehen - jedes Zwischenbild sieht ein bisschen weniger wie das vorhergehende Bild aus und dem nachfolgenden ein bisschen ähnlicher. So gesehen verläuft die Grenze dazwischen, wann eine Art aufhört zu existieren und eine neue Art beginnt, fließend.

Literatur

  • Göltenboth, Reinhard; Klös, Heinz-Georg (1995): Krankheiten der Zoo- und Wildtiere, Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin 1995, ISBN 3-8263-3019-6
  • Kermack,K. A.; Mussett, Frances; Rigney, H. W. (1981): The skull of Morganucodon, Zoological Journal of the Linnean Society, volume 71 number 1 (January 1981), Seiten 107 - 112
  • Sheldon, Elisabeth (2017): Difference Between Orthologous & Paralogous Genes, sciencing.com, Version vom 12.06.2017, abgerufen am 05.10.2017
  • Westheide, Wilfried; Rieger, Gunde (2013): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere, 3. Auflage, Springer Spektrum, Berlin Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8
  • Westheide, Wilfried; Rieger, Gunde (2015): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere, 3. Auflage, Springer Spektrum, Berlin Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3
  • Zrzavý, Jan; Burda, Hynek; Storch, David; Begall, Sabine; Mihulka, Stanislav (2013): Evolution. Ein Lese-Lehrbuch, Springer Spektrum, Berlin Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-39695-3
'Persönliche Werkzeuge