Europäische Wassermolche

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Europäische Wassermolche
Bergmolch (Triturus alpestris)
Fadenmolch (Triturus helveticus)

Systematik
Klasse: Amphibien (Amphibia)
Ordnung: Schwanzlurche (Caudata)
Überfamilie: Salamanderverwandte (Salamandroidea)
Familie: Echte Salamander (Salamandridae)
Gattung: Europäische Wassermolche
Wissenschaftlicher Name
Triturus
Rafinesque, 1815

Europäische Wassermolche (Triturus) sind eine Gattung der Echten Salamander (Salamandridae) und gehören somit zu den Schwanzlurchen (Caudata). In der Gattung werden nach der traditionellen Systematik 13 Arten geführt. Neueste phylogenetische Forschungsergebnisse schlagen jedoch nur noch 7 Arten vor, wobei einige Arten in eine eigene Gattung ausgelagert werden sollen. Im Kapitel historische und aktuelle Forschung wird detailliert auf die Thematik eingegangen.

Inhaltsverzeichnis

Evolution und anatomische Besonderheiten

Die ältesten fossilen Funde von Salamanderverwandten (Salamandroidea) stammen aus dem mittleren Trias und weisen etwa ein Alter von 235 Millionen Jahren auf. Die Funde sind jedoch eher lückenhaft und lassen mehr Fragen offen, als beantwortet werden. Die Labyrinthodontia gelten als Stammgruppe der Schwanzlurche (Caudata) und der Schleichenlurche (Gymnophiona). Sie hatten ihre Blütezeit im Perm. Europäische Wassermolche gehören zur Ordnung der Schwanzlurche (Caudata). Schwanzlurche sind eine von drei rezenten Ordnungen, zu denen auch die Froschlurche (Anura) und die Schleichenlurche (Gymnophiona) gehören. Namensgebend ist die Tatsache, dass alle Molche und Salamander über einen Schwanz verfügen. Die Länge des Schwanzes ist dabei ausgesprochen variabel. Bei einigen Arten kann die Länge des Schwanzes die der Kopf-Rumpf-Länge übersteigen. Ein weiteres Merkmal sind die etwa gleich langen Gliedmaßen. Eine Ausnahme bilden hier nur die Armmolche (Sirenidae), denen die hinteren Gliedmaßen und die Beckenknochen fehlen. Die Gliedmaßen enden je nach Art in vier oder fünf Zehen.

Europäische Wassermolche werden innerhalb der Ordnung der Schwanzlurche der Unterordnung der Salamanderverwandten (Salamandroidea) zugeordnet. Die Salamanderverwandten zeichnen sich durch eine innere Befruchtung über sogenannte Spermatophoren aus. Zudem sind die Wirbelkörper im Wirbelzentrum auf beiden Seiten konkav geformt, also amphicoel. Bei den Froschlurche (Anura) sind hingegen procoele Wirbel vorhanden. Den adulten Salamandern und Molchen fehlen zumeist die äußeren Atmungsorgane und die Gaumenzähne bilden auf den Pflugscharbeinen zwei Längsreihen, die etwa in Höhe der Nasenöffnung beginnen und nach hinten schräg auseinanderlaufen. Äußere Atumungsorgane in Form von Kiemenbüschel sind bei Olmen und neotenen Urdolen wie zum Beispiel bei Bergmolchen vohanden. Die Atmung kann auch bei diesen Arten zeitgleich mehr oder weniger zusätzlich über Lungen erfolgen. Die Wirbelsäule weist je nach Art zwischen 15 und 20 Rumpfwirbel sowie 25 bis 30 Schwanzwirbel auf. Das Brustbein fällt durch ein knorpeliges Sternum auf. Ein Schlüsselbein (Clavicula) fehlt allen Caudaten und das das nach kaudal gerichtete Ilium (Darmbein, Os ilium) ist über Sakralrippen lose mit dem Sakralwirbel verbunden und die Beckenplatte weist eine knorpelige Konsistenz auf.

Beschreibung

Aussehen und Maße

Europäische Wassermolche erreichen je nach Art und Geschlecht eine Länge von 6 bis 18 Zentimeter. Männchen bleiben bei allen Arten etwas kleiner als die Weibchen und sind zumeist etwas zierlicher von der Körperform her. Zu den kleinsten Arten gehört der Italienischer Wassermolch (Triturus italicus), zu den größten Arten gehören der Nördliche Kammmolch (Triturus cristatus) und der Alpen-Kammmolch (Triturus carnifex). Die Länge des Schwanzes entspricht bei den meisten Arten in etwa der Kopf-Rumpf-Länge. Aufgrund der aquatischen Lebensweise während und auch noch nach der Paarungszeit, weist der Schwanz eine laterale Abflachung und einen dorsalen Kamm auf. Außerhalb der Paarungszeit ist der Schwanz bei beiden Geschlechtern etwas abgeflacht und zylindrisch geformt. Der Schwanz verjüngt sich zum Ende hin und läuft stumpf aus. Die Zehen der Hinterfüße sind mit gut ausgebildeten Schwimmhäuten versehen. Das Männchen des Fadenmolches weist im Hochzeitskleid am Schwanzende einen langen Faden auf. Außerhalb der Paarungszeit sind die Tiere üblicherweise unscheinbar gefärbt. Es überwiegen bräunliche bis grünlichbraune, dunkle bis schwarze und bläuliche Farbtöne, die artabhängig mit variablen Mustern durchzogen sein können. Zu dieser Zeit zeigt sich meist kein Dimorphismus in der Färbung. Die Männchen präsentieren sich im Frühjahr in einem prächtigen Hochzeitskleid, das je nach Art unterschiedlich stark ausgeprägt ist. Besonders farbenprächtig sind die Männchen des Nördlichen Kammmolches. Die Bauchseite ist bei vielen Arten vor allem während der Fortpflanzungszeit noch etwas auffällig und intensiver gefärbt. So präsentieren sich die Weibchen des Nördlichen Kammmolches mit einer intensiv gelblichen bis orangener Bauchfärbung. Bei den Männchen der Bergmolche (Triturus alpestris) zeigt sich bauchseits eine intensive Rotfärbung. Man unterscheidet bei allen Europäischen Wassermolchen zwischen der Wasser- und Landtracht. In der Wassertracht sind die Farben grundsätzlich intensiver, die Haut kann Wasser aufnehmen und ist mehr oder weniger glatt. In der Wassertracht tragen die Männchen von Kamm-, Marmor-, Band-, Teich- und Bergmolch einen gut entwickelten Kamm, der sich dorsal über Rücken und Schwanz erstreckt. In der Landtracht sind die Farben etwas blasser, die Haut ist mitunter gekörnt und mehr rau als glatt. Die Haut ist während des Landaufenthaltes zum Schutz vor Austrocknung wasserabweisend. Männchen verlieren nach dem Landgang ihren Rückenkamm und die Kloake bildet sich wieder zurück.

Lebensweise

Die überwiegend nachtaktiven Europäischen Wassermolche leben artabhängig im Wasser, in unmittelbarer Nähe zum Wasser oder machen mitunter wie der Fadenmolch auch eine oftmals ausgedehnte terrestrische Lebensphase durch. Dies ist beim Fadenmolch dann der Fall, wenn seine Wohngewässer sehr klein sind und rasch austrocknen. Die Larvenentwicklung vollzieht sich in diesen Fällen sehr rasch. Nicht selten ist die Entwicklung zum Jungmolch beweits in etwa 6 Wochen abgeschlossen und lebt in geschützten Schlupfwinkeln an Land. Europäische Wassermolche besiedeln zum Teil höchst unterschiedliche Gewässer. In der Regel sind dies jedoch kühle und klare Gewässer. Hier sind beispielsweise schwach fließende Gräben, Bachkolke oder Quelltümpel zu nennen. Im Allgemeinen wird jedoch die Zeit bis zur Geschlechtsreife gänzlich ohne Gewässeraufenthalt vollzogen. Mit dem Einsetzen der Geschlechtsreife gehen Europäische Wassermolche ins Wasser und verlassen das Wasser nach der Paarung oder kurze Zeit später wieder. Dazu verändert sich ihre Haut. Ist die Haut an Land eher feingröbig, ist sie in der Wassertracht zumeist feiner und glatt. Eine ähnliche Lebensweise weist auch der Bergmolch auf. Es verwundert daher nicht, dass beide genannten Arten in einigen Regionen den gleichen Lebensraum besiedeln. Der Bergmolch fehlt jedoch im Flachland ( nur im nordwestdeutschen Tiefland inselartige Besiedlung in schattigen Gewässern) und an warmen, sonnendurchfluteten Tümpeln. Die Überwinterung erfolgt entweder im Gewässer oder an Land in unmittelbarer Nähe zu einem Gewässer. So kann man gegen Ende Februar Fadenmolche in ihren stellenweise noch vereisten Gewässern beobachten. In diesen Fällen haben Sie dann am Gewässergrund überwintert. Haben sie an Land überwintert, sind sie erst ab März anzutreffen und verbleiben dann bis Juni/Juli in den Laichgewässern. Die Larven können in manchen Fällen ebenfalls überwintern. Die Eier werden bei allen Arten der Europäischen Wassermolche in die Blätter von Wasserpflanzen eingefaltet bzw. eingerollt. An Land sind die Tiere vor allem nachtaktiv und tagsüber nur unter Steinen oder Holzplanken oder ähnlichem zu finden. Während der Paarungszeit jedoch auch tagsüber im Wasser.

Verbreitung

Lebensraum: Feuchtbiotop
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Lebensraum: Feuchtbiotop

Europäische Wassermolche sind in weiten Teilen Europas und im westlichen Asien verbreitet. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich von England, über Skandinavien, dem kontinentalen Europa, dem Balkan, Südosteuropa, östlich rund um das Schwarze Meer, die westlichen Regionen des Kaspischen Meeres und weiter östlich bis zum Ural. Lokale Populationen erstrecken sich über das nordwestliche Spanien und über Italien.

Europäische Wassermolche treten in Feuchtbiotopen der Ebene bis in Höhenlagen der bewaldeten, jedoch nicht in Nadelwäldern, Mittelgebirge auf. Fadenmolche sind beispielsweise bis in Höhen von rund 2.000 Metern über NN anzutreffen. Die ökologischen Ansprüchen an die Lebensräume sind ausgesprochen hoch. Die Tiere benötigen klares und sauberes Wasser. Die Laichgewässer liegen je nach Art an verkrauteten Tümpeln, Teichen und Weihern. Einige Arten nehmen auch Kleinstgewässer in Form von kleine Pfützen und wassergefüllten Wagenspuren auf Wald- und Forstwegen als Laichgewässer an. Lichte Wälder, Wiesen und andere Grünlandflächen mit Gebüschstreifen oder ähnlichen Strukturen (Bahndämme, Böschungen) sind offenbar beliebte Sommerlebensräume. Geschlossene Wälder werden hingegen gemieden. In der Nähe des Menschen werden mitunter auch naturnahe Gärten und Parks besiedelt. Während der Ruhephasen suche die Tiere zumeist feuchte Verstecke auf. Dies können Holzstapel, unterhöhlte Steine, Reisighaufen und ähnliche Mikrohabitate sein.

Prädatoren

Europäische Wassermolche stehen in jedem Entwicklungsstadium zahlreichen Gefahren gegenüber. Die Eier der Molche werden von Raubinsekten (Insecta) oder von Artgenossen gefressen. Die Larven stehen auf der Speisekarte von Fischen (Osteichthyes), Wasserwanzen (Nepomorpha), Gelbrandkäfern (Dytiscus marginalis) und Libellenlarven (Odonata).

Juvenile und adulte Tiere werden von Reihern (Ardeidae), Weißstörchen (Ciconia ciconia), Enten (Anatinae), Möwen (Laridae), Hühnervögeln (Galliformes), Schlangen (Serpentes) wie die Ringelnattern (Natrix natrix) oder Wassernattern (Natricinae) sowie von räuberisch lebenden Fischen (Osteichthyes) gejagt. Unter den Säugetieren (Mammalia) stellen den Europäischen Wassermolchen vor allem Ratten (Rattus), Katzen (Felis catus), Marder (Mustelidae) und Spitzmäuse (Soricidae) nach.

Ernährung

beliebtes Beutetier: der Tauwurm (Lumbricus terrestris)
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beliebtes Beutetier: der Tauwurm (Lumbricus terrestris)

Je nach Art stehen höchst unterschiedliche Beutetiere auf der Speisekarte. Hier sind beispielsweise andere juv. Salamanderarten und deren Larven, Egel (Hirudinea), aber auch die frisch geschlüpften Kaulquappen von Froschlurchen (Anura) außer die Kaulquappen von Kröten, und deren Froschlaich zu nennen. Es werden darüber hinaus Regenwürmer (Lumbricidae) wie der Tauwurm (Lumbricus terrestris), Insekten (Insecta), deren Larven, Spinnentieren (Arachnida) und Schnecken (Gastropoda) gefressen. Die Nahrung wird in der Regel im Ganzen verschlungen. Die Larven der Europäischen Wassermolche ernähren sich überwiegend von planktischen Kleinkrebsen wie Wasserflöhe und Insektenlarven.

Fortpflanzung

Europäische Wassermolche erreichen die Geschlechtsreife meist mit 3 Jahren, bei einigen Arten auch erst im Alter von 4 Jahren. Diese Entwicklung ist von der Höhenlage und den damit verbunden niedrigeren Temperaturen und die kürzere Aktivitätsphase der Molche abhängig. Artabhängig und je nach Vorkommen beginnt die Aktivitätszeit bereits im auslaufenden Winter oder im Frühjahr. Zu diesem Zeitpunkt treffen die Tiere an den Laichgewässern ein oder haben hier überwintert. Die Fortpflanzungszeit beginnt einige Wochen später. Die Larven können in manchen Fällen ebenfalls überwintern. In Höhenlagen beginnt die Paarungszeit für gewöhnlich später als im Flachland. Bei vielen Arten erkennt man die Männchen während der Paarungszeit an ihrer zum Teil sehr farbenprächtigen Zeichnung, Haut- bzw. Rückenkämmen oder den Rückenleisten, die Fadenmolche zusätzlich an dem 6 bis 10 Millimeter langen Faden, der sich am abgestutzten Schwanzende befindet. Diese äußeren Merkmale treten nur zur Paarungszeit auf. Eindrucksvoll ist auch die Beobachtung des typischen Balzspiels der Molche. Dies trifft vor allem auf die einheimischen Arten zu.

Vor der eigentlichen Paarung nehmen Europäische Wassermolche erst Nahrung auf.

Im Gegensatz zu den Froschlurchen findet sowohl bei den Salamandern als auch bei den Molchen die Befruchtung der Eier innerhalb des weiblichen Körpers statt. Beim Paarungsspiel kommt insbesondere dem Imponiergehabe des Männchens Bedeutung zu, bei dem ein Männchen einem Weibchen immer wieder die farbenprächtige Seite zuwendet. Durch kraftvolles Vibrieren und Wedeln mit dem nach vorne seitwärts und dem Weibchen zugewandten Schwanz werden dem Weibchen vom Männchen Duftstoffe zugefächelt, welche stimulierend wirken. Bei diesem Paarungsspiel setzt das Männchen einen oder auch mehrere Spermakegel ab. Das Männchen wird das Paarungsspiel solange vollführen bis das Weibchen einen Samenkegel aufgenommen hat oder flüchtet. Das Weibchen nimmt diese beim Darüberschwimmen ihrer Kloake auf. Die Samen können einige Zeit in einer Samentasche (Receptaculum seminis) gespeichert werden und die später heranreifenden Eier befruchten. Die Eiablage erfolgt meist einige Stunden nach der Aufnahme der Spermien, spätestens in der folgenden Nacht.

Die Eier werden einzeln in umgebogene Blätter oder zwischen zwei Wasserpflanzenblättchen geheftet oder geklebt und zum Teil eingewickelt. Die Eier werden dabei in die Blattachse abgelegt, so dass die Weibchen mit den Hinterbeinen die Blätter um das Ei schlagen können. Häufig ist es der Sumpf-Wasserstern (Callitriche palustris), der vor allem in den kühlen, flachen Gewässern als einzige Pflanze vorkommt. In wärmeren Gewässern können jedoch auch andere Wasserpflanzen in Erscheinung treten. Je Weibchen und Art werden etwa 100 bis 450 Eier abgelegt. Die Eiablage kann über mehrere Wochen streuen.
Juveniler Fadenmolch
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Juveniler Fadenmolch
Der Eidurchmesser beträgt durchschnittlich 1,5 bis 2 Millimeter, inklusive Gallerthülle etwa das doppelte. Die Larven erreichen artabhängig eine Länge von etwa 4 bis 8 Zentimeter. Die Larven sind mit einem auffallend spitz auslaufenden Schwanzende versehen. Im Spätsommer verlassen die Larven das Wasser oder überwintern in den Laichgewässern.

Laichplatzanalysen bei den einheimischen Molcharten zeigen, dass mit steigender Höhenlage die Anteile von Berg- und Fadenmolche zunehmen. Demgegenüber kommen Teich- und Kammmolche, die ebenfalls recht ähnliche Anforderungen an ihren Lebensraum stellen, schwerpunktmäßig in der Ebene vor. Beim Teichmolch und Fadenmolch handelt es sich um zwei besonders nah verwandte Arten, die Weibchen unterscheiden sich morphologisch nur in wenigen Merkmalen. Teich- und Fadenmolche werden deshalb auch als "Geschwisterarten" bezeichnet. Sie haben sich wahrscheinlich im Laufe der Evolution aus einer gemeinsamen Stammform entwickelt. Man stellt sich diesen Prozess der Artdifferenzierung so vor, dass die neu entstehenden Arten unterschiedliche "ökologische Nischen" besetzen, was sich in der Folge zum Beispiel in der Besiedlung voneinander abweichender Biotoptypen bzw. anderer geografischer Gebiete ausdrücken kann. Bei Teich- und Fadenmolch ist dieses Prinzip des gegenseitigen Ausschlusses aber nicht völlig verwirklicht. Beide Arten kommen durchaus sympatrisch vor. In geografischen Räumen, in denen beide Arten leben, sind sie sogar oft in ein- und demselben Gewässer (syntop) zu finden. Welche der beiden Arten dann die häufigere ist, kann von Gewässer zu Gewässer unterschiedlich sein. Als Indiz für die enge Verwandtschaft von Teich- und Fadenmolch können auch die, zwar selten, im Freiland aber immer wieder auftretenden, Bastarde gedeutet werden. Das Ergebnis einer solchen erfolgreichen Kreuzung zwischen Teich- und Fadenmolch ist die intermediäre Ausprägung der äußeren Merkmale beider Elternarten. Die Bastarde der beiden Molcharten selbst sind jedoch steril.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Bis auf 2 Arten, dies sind namentlich der Donau-Kammmolch (Triturus dobrogicus) und der Südliche Marmormolch (Triturus pygmaeus), gehören alle anderen zu den noch nicht gefährdeten Arten, unterliegen aber der Haltungsgenehmigungen der jeweiligen Länder und sind nachweis- und buchführungspflichtig. Eine Entnahme aus der Natur ist verboten. Die beiden genannten Arten stehen auf der Vorwarnliste und werden in der Gefährdungsstufe "Near Threatened" (gering gefährdet) geführt. Auch wenn keine Art akut gefährdet ist, so ist doch keine Art in ihrem Verbreitungsgebiet häufig anzutreffen. Die Hauptgefährdung geht heute von der Trockenlegung und der Vernichtung der natürlichen Lebensräume aus. Aber auch die Intensivierung der Landwirtschaft und Ausbringung von Pflanzenschutzmitteln und Pestiziden stellen eine große Gefahr dar. Insbesondere die Larven leiden darunter, da es ohne adäquate Gewässer keinen Nachwuchs gibt oder die Entwicklung gestört ist. Die kiemenatmenden Larven sind an offenes Wasser gebunden. Der Kammmolch ist die neben dem Donau-Kammmolch (Triturus dobrogicus) am stärksten bedrohte Molchart in Mitteleuropa. Ihre Vorzugsbiotope liegen gerade dort, wo auch der Mensch lebt, Gewässer vernichtet, Städte und Monokulturen schafft, Abfälle und Abwässer hinterlässt, oder wo er räuberische Fische in die Gewässer einsetzt.

Historische und aktuelle Forschung

Schon seit jeher bereitet die Gattung Triturus den Herpetologen Kopfzerbrechen, da es sich taxonomisch zweifelsohne um eine der kompliziertesten Gattungen innerhalb der Caudaten handelt. Beschrieben wurde die Gattung im Jahre 1815 von Rafinesque. Die erste wissenschaftliche Beschreibung stammt jedoch erst aus dem Jahre 1820 vom gleichen Autor. Im gleichen Jahr veröffentlichte ein weiterer Forscher, namentlich Merrem, in seinem Werk "Molge" seine Fortschungsergebnisse. Sein Werk befasste sich mit den Molchen im Allgemeinen. Speziell in den letzten 10 Jahren kam es zu zahlreichen Arbeiten zu den Verwandtschaftsverhältnissen der Salamander untereinander. Dies betrifft insbesondere auch die Gattung Triturus.

Bolkay, 1928

Bereits im Jahre 1928 machte sich Bolkay Gedanken über eine GLiederung des Triturus-Komplexes. Er schlug eine Einteilung in die Subgenera Paleotriton, Neotriton und Mesootriton vor. Auch wenn diese Einteilung durchaus Sinn macht, so setzte sich Scholz jedoch über die auch damals schon geltenden Prioritätsregel in der Taxonomie hinweg. Demnach hätte er Paleotriton und Neotriton durch Lissotriton und Triturus ersetzen müssen. Seine Einteilung sah wie folgt aus: <3>

Untergattung
Paleotriton
Untergattung
Neotriton
Untergattung
Mesootriton
Teichmolch (Triturus vulgaris) Nördlicher Kammmolch (Triturus cristatus) Bergmolch (Triturus alpestris)
Triturus montandoni Alpen-Kammmolch (Triturus carnifex) -
Fadenmolch (Triturus helveticus) Donau-Kammmolch (Triturus dobrogicus) -
Italienischer Wassermolch (Triturus italicus) Südlicher Kammmolch (Triturus karelinii) -
Spanischer Wassermolch (Triturus boscai) Marmormolch (Triturus marmoratus) -
Bandmolch (Triturus vittatus) Südlicher Marmormolch (Triturus pygmaeus) -

Titus & Larson, 1995

Titus & Larson befassten sich bereits früh, etwa ab dem Jahre 1995, mit phylogenetischen Studien. Sie versuchten in Verbindung mit morphologischen Daten und ribosomaler RNA (kurz rRNA) auf molekularer Basis insbesondere den phylogenetischen Baum der Echten Salamander (Salamandridae) zu entschlüsseln. In ihren Untersuchungen verarbeiteten sie neben 44 morphologischen Merkmalen vor allem 431 Informationsfragmente der 12S und 16S von mitochondrialen rRNA und tRNA (transfer-RNA) der mitochondrialen DNA (kurz mtDNA). Daraus ergab sich auch die Aufspaltung der Gattung Triturus in die Genera Mesotriton, Lissotriton und Triturus. <2> Daraus lassen sich auf Artebene folgende Verwandtschaftverhältnisse ableiten:

                                         ┌─── Eurycea wilderae
┌────────────────────────────────────────┤   
│                                        └─── Phaeognathus hubrichti
│                                            
│   ┌──────────────────────────────────────── Necturus maculosus
│   │                                        
│   │                                    ┌─── Ambystoma tigrinum
│   │                                ┌───┤   
└───┤   ┌────────────────────────────┤   └─── Ambystoma gracile
    │   │                            │       
    │   │                            └─────── Dicamptodon tenebrosus
    │   │                                    
    │   │                                ┌─── Salamandra salamandra
    │   │                            ┌───┤   
    │   │                        ┌───┤   └─── Salamandra atra
    │   │                        │   │       
    └───┤   ┌────────────────────┤   └─────── Lyciasalamandra luschani
        │   │                    │           
        │   │                    │       ┌─── Chioglossa lusitanica
        │   │                    └───────┤   
        │   │                            └─── Mertensiella caucasica
        │   │                                
        └───┤   ┌──────────────────────────── Salamandrina terdigitata
            │   │                            
            │   │                        ┌─── Tylototriton cf. verrucosus
            │   │                    ┌───┤   
            │   │                    │   └─── Tylototriton taliangensis
            └───┤   ┌────────────────┤       
                │   │                └─────── Pleurodeles waltl
                │   │                        
                │   │                ┌─────── Neurergus strauchii
                │   │                │       
                └───┤   ┌────────────┤   ┌─── Euproctus asper
                    │   │            └───┤   
                    │   │                └─── Triturus karelinii
                    │   │                    
                    └───┤       ┌──────────── Mesotriton alpestris
                        │       │            
                        │   ┌───┤        ┌─── Paramesotriton deloustali
                        │   │   │   ┌────┤   
                        │   │   └───┤    └─── Cynops pyrrhogaster
                        │   │       │        
                        └───┤       └──────── Pachytriton labiatum
                            │                
                            │            ┌─── Notophthalmus viridescens
                            └────────────┤   
                                         └─── Taricha granulosa

Scholz, 1995

Im Jahre 1995 stellte Scholz eine Studie vor, in der er die stammesgeschichtlichen Verwandschaftsverhälnisse der Salamander-Gattungen verglich. Die Studie beruht auf einer kladistischen Analyse anhand von Merkmalen aus Morphologie und Balzverhalten. Demnach ergeben sich auf Gattungsebene nachstehende Verwandschaftsverhälnisse: <1>

                  ┌─────── Salamandra - u.a. Alpensalamander (Salamandra atra)
┌─────────────────┤        
│                 │   ┌─── Mertensiella
│                 └───┤    
│                     └─── Chioglossa - u.a. Goldstreifensalamander (Chioglossa lusitanica)
│                          
│                     ┌─── Salamandrina
│                 ┌───┤    
│                 │   └─── Tylototriton - u.a. Krokodilmolch (Tylototriton verrucosus)
│─────────────────┤
│                 └─────── Pleurodeles
│
│                     ┌─── Cynops
│                 ┌───┤
│                 │   └─── Paramesotriton
│              ┌──┤
│              │  └─────── Pachytriton
│         ┌────┤
│         │    │      ┌─── Neurergus
│         │    └──────┤
│         │           └─── Triturus - u.a. Fadenmolch (Triturus helveticus)
│     ┌───┤
│     │   │─────────────── Notophthalmus - u.a. Grünlicher Wassermolch (Notophthalmus viridescens)
│     │   │
└─────┤   └─────────────── Euproctus
      │
      └─────────────────── Taricha

García-París et al., 2004

Nach García-París et al., 2004 soll die Gattung Triturus in 3 Schwestergattungen geteilt werden. Dies sind die Gattungen Lissotriton, Mesotriton und Triturus, wobei der Gattung Mesotriton eine Zwischenstellung zukommen soll. Schultschik bemerkt in einem Aufsatz aus dem Jahre 2007, dass García-París et al. mangelhaft recherchierten und somit nicht korrekt sein können. Er sagt weiter, dass diese Publikationen in neueren herpetologischen Arbeiten angewendet und nicht weiter kritisch hinterfragt werden. Im Folgenden die Aufteilung der Gattung Triturus nach García-París et al.: <5>

Gattung Lissotriton Gattung Mesotriton Gattung Triturus
Spanischer Wassermolch (Lissotriton boscai) Bergmolch (Mesotriton alpestris) Alpen-Kammmolch (Triturus carnifex)
Fadenmolch (Lissotriton helveticus) - Nördlicher Kammmolch (Triturus cristatus)
Italienischer Wassermolch (Lissotriton italicus) - Donau-Kammmolch (Triturus dobrogicus)
Karpatenmolch (Lissotriton montandoni) - Südlicher Kammmolch (Triturus karelinii)
Teichmolch (Lissotriton vulgaris) - Marmormolch (Triturus marmoratus)
- - Südlicher Marmormolch (Triturus pygmaeus)
- - Bandmolch (Triturus vittatus)

Litvinchuk et al., 2005

Litvinchuk et al. kommen in einer Arbeit aus dem Jahre 2005 zu dem Schluss, dass der Bandmolch (Triturus vittatus) in einer eigenen Gattung zu führen sein sollte. Der Arbeit liegen morphologische und molekulargenetische Untersuchungen zu Grunde. Danach soll der Bandmolch in der Gattung Ommatotriton unter dem wissenschaftlichen Namen Ommatotriton vittatus geführt werden. Darüber hinaus stellen Litvinchuk et al. auch die ehemalige Unterart Triturus vittatus ophryticus als Ommatotriton ophryticus in die neue Gattung ein. Es handelt sich demnach um die südliche und die nördliche Unterart von Triturus vittatus. Insgesamt soll die Gattung Triturus in vier Schwestergattungen aufgeteilt werden. Dies sind Lophinus, Mesotriton, Ommatotriton und Triturus. Im Folgenden die Aufteilung der Gattung Triturus nach Litvinchuk et al. (2005): <6>

Gattung Lophinus Gattung Mesotriton Gattung Ommatotriton Gattung Triturus
Spanischer Wassermolch
(Lophinus boscai)
Bergmolch
(Mesotriton alpestris)
Südlicher Bandmolch
(Ommatotriton vittatus)
Alpen-Kammmolch
(Triturus carnifex)
Fadenmolch
(Lophinus helveticus)
- Nördlicher Bandmolch
(Ommatotriton ophryticus)
Nördlicher Kammmolch
(Triturus cristatus)
Italienischer Wassermolch
(Lophinus italicus)
- - Donau-Kammmolch
(Triturus dobrogicus)
Karpatenmolch (Lophinus montandoni) - - Südlicher Kammmolch
(Triturus karelinii)
Teichmolch
(Lophinus vulgaris)
- - Marmormolch
(Triturus marmoratus)
- - - Südlicher Marmormolch
(Triturus pygmaeus)

Frost et al., 2006

Ein großes Team um Frost stellte sich der Aufgabe, um die Systematik der Amphibien den neusten Forschungsergebnissen anzupassen. Die vorgestellte neue Systematik beruht auf phylogenetischen Analysen, in der sowohl morphologische Daten als auch die Daten der DNA-Sequenzen aus der mitochondrialen DNA (12S und 16S der tRNA und mtDNA) berücksichtigt wurden. Im Folgenden die Aufteilung der Gattung Triturus nach Frost et al. (2006): <7>

Gattung Triturus Gattung Mesotriton Gattung Lissotriton
Alpen-Kammmolch (Triturus carnifex) Bergmolch (Mesotriton alpestris) Spanischer Wassermolch (Lissotriton boscai)
Nördlicher Kammmolch (Triturus cristatus) - Fadenmolch (Lissotriton helveticus)
Donau-Kammmolch (Triturus dobrogicus) - Italienischer Wassermolch (Lissotriton italicus)
Südlicher Kammmolch (Triturus karelinii) - Karpatenmolch (Lissotriton montandoni)
Marmormolch (Triturus marmoratus) - Teichmolch (Lissotriton vulgaris)
Südlicher Marmormolch (Triturus pygmaeus) - -

Steinfartz et al, 2007

Dr. Steinfartz et al. kamen schon im Jahre 2000 aufgrund phylogenetischer Untersuchungen in Verbindung mit der Sequenzierung der mitochondrialen DNA der Arten Marmormolch (Triturus marmoratus) und Teichmolch (Triturus vulgaris) zu der Auffassung, dass die Arten keine monophyletische Gruppe bilden können. <9> Im Jahre 2007 stellte Steinfartz fest, dass die traditionelle monophylische Systematik auf homolog (übereinstimmend) morphologische und verhaltensbiologische Fakten beruht. Die molekulare Forschung stellte sich der Herausforderung, die strittige Systematik zu entflechten. Dennoch konnten nach Meinung von Steinfartz auch diese Forschungsergebnisse die phylogenetische Stellung von Triturus und deren Arten nicht überzeugend erklären. Im Zuge eigener Forschungen wurden von Steinfartz et al. mittels der Bayes'schen Wahrscheinlichkeitstheorie 3 mitochondriale Gene (12S, 16S und cytb) sequenziert. Dazu wurde 38 Arten aus der Familie der Echten Salamander (Salamandridae), insbesondere die 13 Triturus-Arten, untersucht. Man kam zu dem Ergebnis, dass es sich bei Triturus nicht um eine monophyletische Gruppe handelt. Nach Meinung von Steinfartz muss Triturus in vier Gruppen unterteilt werden.
Dies sind seiner Meinung nach die folgenden Gruppen: <10>

  1. Große Triturus-Arten (6 Arten)
  2. Kleine Triturus-Arten (5 Arten)
  3. Bergmolch (Triturus alpestris)
  4. Bandmolch (Triturus vittatus)

Man hat weiter festgestellt, dass der letzte gemeinsame Vorfahre der Triturus-Arten vor etwa 64 Millionen Jahren lebte. Die Wurzeln der Familie Salamandridae liegen demnach vor 95 Millionen Jahren. <10>

Validierte Taxonomie laut ITIS

Teichmolch (Triturus vulgaris), female, Landform
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Teichmolch (Triturus vulgaris), female, Landform

Die validierte Systematik laut ITIS <4>
Die Systematik beruht nach einhelliger Meinung auf homolog morphologische und verhaltensbiologische Daten.

Gattung: Europäische Wassermolche (Triturus)

Art: Bergmolch (Triturus alpestris)
Art: Spanischer Wassermolch (Triturus boscai)
Art: Alpen-Kammmolch (Triturus carnifex)
Art: Nördlicher Kammmolch (Triturus cristatus)
Art: Donau-Kammmolch (Triturus dobrogicus)
Art: Fadenmolch (Triturus helveticus)
Art: Italienischer Wassermolch (Triturus italicus)
Art: Südlicher Kammmolch (Triturus karelinii)
Art: Marmormolch (Triturus marmoratus)
Art: Karpatenmolch (Triturus montandoni)
Art: Südlicher Marmormolch (Triturus pygmaeus)
Art: Bandmolch (Triturus vittatus)
Art: Teichmolch (Triturus vulgaris)

Phylogenetische Systematik

Nördlicher Kammmolch (Triturus cristatus), male
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Nördlicher Kammmolch (Triturus cristatus), male
Nördlicher Kammmolch (Triturus cristatus), Larve
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Nördlicher Kammmolch (Triturus cristatus), Larve

Die nachstehende Systematik erfolgt unter phylogenetischen Gesichtspunkten, im Wesentlichen nach Frost et al. (2006). Die Systematik gilt jedoch als umstritten (Siehe Kapitel Diskussion). Auf die Angabe von Rängen wird bewusst verzichtet: <8>

Lissotriton

Spanischer Wassermolch (Lissotriton boscai)
Fadenmolch (Lissotriton helveticus)
Italienischer Wassermolch (Lissotriton italicus)
Karpatenmolch (Lissotriton montandoni))
Teichmolch (Lissotriton vulgaris)

Mesotriton

Bergmolch (Mesotriton alpestris)

Triturus

Alpen-Kammmolch (Triturus carnifex)
Nördlicher Kammmolch (Triturus cristatus)
Donau-Kammmolch (Triturus dobrogicus)
Südlicher Kammmolch (Triturus karelinii)
Mazedonisch Kammmolch (Triturus macedonicus))
Marmormolch (Triturus marmoratus)
Südlicher Marmormolch (Triturus pygmaeus)

Anhang

Literatur und Quellen

Allgemeine Quellen
  • Kurt Deckert: Urania-Tierreich - Fische, Lurche, Kriechtiere. Urania-Verlag Leipzig - Jena - Berlin 1991. ISBN 3-332-00376-3
  • Dr. Wolf-Eberhard Engelmann, Jürgen Fritzsche, Dr. sc. Rainer Günther und Dipl.-Biol. Fritz Jürgen Obst: Lurche und Kriechtiere Europas. Neumann Verlag Radebeul 1993. ISBN 3-7402-0094-4
  • Dr. Josef Blab und Hannelore Vogel: Amphibien und Reptilien erkennen und schützen. Alle mitteleuropäischen Arten, Biologie, Bestand, Schutzmaßnahmen. BLV Verlagsgesellschaft mbH München Wien Zürich 1996. ISBN 3-405-14936-3
  • Andreas Nöllert und Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Bestimmung - Gefährdung - Schutz. Kosmos Naturführer, Franckh-Kosmos Verlags-GmbH Stuttgart 1992. ISBN 3-440-06340-2
  • Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben. Fische 2, Lurche. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co.KG, München Oktober 1993. ISBN 3-423-05970-2
Quellen zur Systematik und Phylogenetik

Qualifizierte Weblinks

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