Agamen

aus Tierdoku, der freien Wissensdatenbank

Agamen
Dornteufel (Moloch horridus)

Systematik
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Kriechtiere (Reptilia)
Ordnung: Eigentliche Schuppenkriechtiere (Squamata)
Unterordnung: Leguanartige (Iguania)
Familie: Agamen
Wissenschaftlicher Name
Agamidae
von Spix, 1825

Agamen (Agamidae) zählen innerhalb der Ordnung der Eigentlichen Schuppenkriechtiere (Squamata) zur Unterordnung der Leguanartigen (Iguania). In 6 Unterfamilien und 39 Gattungen werden rund 228 rezente Arten geführt.

Die Systematik galt lange Zeit als revisionsbedürftig. In den letzten Jahren konnten jedoch zahlreiche phylogenetische Untersuchungen mehr und mehr Licht ins Dunkle bringen. Auch die Ausbreitungs- und Entwicklungsgeschichte ist heute weitestgehend erforscht.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Aussehen und Maße

In ihrer Diversität und ihren Lebensformtypen stehen die Agamen der Familie der Leguane (Iguanidae) kaum nach. Die Gesamtlänge der Agamen reicht von wenigen Zentimetern bis hin zu 120 und mehr Zenrimeter bei den Segelechsen (Hydrosaurus). Ähnlich den Leguanen handelt es sich bei Agamen, die in tropischen Wäldern vorkommen, um meist langbeinige und langschwänzige Kletterer. Bei den meisten Arten sind sowohl der Körper als auch der Schwanz seitlich abgeflacht. Einige Arten leben zudem in unmittelbarer Nähe zu einem Gewässer und suchen hier vor Fleischfressern Zuflucht. Eine große Zahl von Arten bewohnt die trockenen Regionen Australiens, andere leben in gemäßigten bis tropischen Regionen in Afrika oder Asien.
Gemeiner Flugdrache(Draco volans)
vergrößern
Gemeiner Flugdrache
(Draco volans)
Viele Arten haben im Laufe ihrer Entwicklung, die im übrigen wahrscheinlich schon im Mesozoikum einsetzte, formenreiche Verzierungen wie Kämme, Hautlappen, Kehlsäcke, Hörnern, Stacheln sowie Knochenleisten und Knochenwülste im Bereich des Schädels entwickelt. Derartige Verzierungen haben vor allem, jedoch nicht nur, die Männchen entwickelt. Man geht davon aus, dass die Verzierzungen im Paarungs- und Balzverhalten sowie dem Imponiergehabe eine große Rolle spielen. Bei einige Arten zeigt sich mitunter ein spezielle Droh-, Warn- und Balztrachten. Zahlreiche Agamen haben sich beispielsweise ein ausgeprägtes Farbwechelvermögen zu Eigen gemacht. Hier sind insbesondere Schönechsen (Calotes) oder die Siedleragame (Agama agama) zu nennen. Die Farbwechsel bei den genannten Gattungen oder Arten sind dabei nicht nur von den Umgebungstemperaturen abhängig, sondern vor allem von der Stimmung der Tiere. Ein Farbwechsel von mehr oder weniger unscheinbaren Farben hin zu fast grellen Farben oder Farbverläufen tritt beispielsweise auch ein, wenn 2 Individuen in Zwistigkeiten (beispielsweise Kommentkämpfe) geraten. Andere Arten wie die Steppenagame (Agama agilis) können zwar nicht ihre Färbung ändern, jedoch die Farbintensität wechseln. Neben den bereits erwähnten Arten gehören auch die Männchen der Schmetterlingsagamen (Leiolepis) und einige Arten der Flugdrachen (Draco) wie der Gemeine Flugdrache (Draco volans).

Die Droh- oder Imponierhaltungen der meisten Agamen dient im Wesentlichen dazu, ein Individuum bei Erregung als größer erscheinen zu lassen als es wirklich ist. Je nach Lebensweise zeigt sich dabei eine abweichende Verhaltensweise. Bei baumbewohnenden Arten spielt insbesondere die Profilansicht eine große Rolle. Kontrahenten bieten dabei im Geäst der Bäume oder Sträucher mehr oder weniger ihre Breitseite an. Diese wird vor allem durch spezielle Muskeln, insbesondere die der Zungenbeinhörner in Verbindung mit den Kehllappen, in Szene gesetzt. Bei einige Arten wie beispielsweise bei den Vertretern der Winkelkopfagamen (Gonocephalus) zeigt sich zusätzlich ein imposanter Rückenkamm. Besonders große Kehllappen zeigen sich bei der Art Sitana ponticeriana, die im nördlichen Indien und in Pakistan verbreitet ist. Bei dieser Art reicht der Kehllappen von der Kehle bis zum Bauchansatz. Der balgartige Kehlsack ist beidseitig mit parallelen hochkieligen Schuppen bedeckt. Die Männchen der Gattung Otocryptis verfügen ebenfalls über einen ausgedehnten Kehllatz, der bis zum Bauch reicht.

Kragenechse mit gespreiztem Kragen
vergrößern
Kragenechse mit gespreiztem Kragen
Die Vertreter der Gattungen der Taubagamen (Cophotis), der Leierkopfagamen (Lyriocephalus) und der Hornagamen (Ceratophora) verfügen über hornartige Auswüchse im Gesichtsfeld oder im Kopfbereich. Taubagamen zeichnen sich durch einen gut entwickelten Schuppenkamm entlang des Rückgrates aus. Auch ein kleiner Kehlsack ist vorhanden. Markantes Merkmal ist jedoch die nebeneinander stehenden Höckerschuppen im Bereich der Nase. Die Männchen der Leierkopfagamen (Lyriocephalus) haben auf der Nasenspitze eine große und Runde Warze, die eine feine Beschuppung aufweist. Zusätzlich zu dieser Warze sind zwei Knochenleisten, die sich von der Nasenspitze bis in den Nacken reichen und hier in stumpfe Hörner auslaufen. Die Weibchen der Hornagamen (Ceratophora) verfügen im Nackenbereich über einen schwach entwickelten Nackenkamm. Die Männchen der Ceratophora stoddartii (siehe Foto rechts) hingegen glänzen mit einem gut entwickelten hornigen Fortsatz. Dieser Fortsatz verjüngt sich stilettartig. Bei einigen Arten der Hornagamen endet der Fortsatz eher blattartig. Dies ist bei Ceratophora tennentii und Ceratophora aspera der Fall. Alle der in diesem Absatz genannten Gattungen und Arten gehören zu den weniger agilen und eher trägen Agamenarten. Am Boden lebende Agamen sind in der Regel dorsoventral abgeflacht. Kehllappen oder Lätze sowie dorsale Kämme fehlen den Arten oder sind nur rudimentär vorhanden. In Rivalenkämpfen zeigen sich die Kontrahenten nicht im Profil, sondern von vorn. Je nach Art kommt es dabei zu einem Kopfnicken und einem Aufreißen des Maules oder die Arten verfügen im Halsbereich über stachelige Bärte oder spezielle Hautfalten. Die Bärte und/oder Hautfalten können gespreizt werden und wirken auf Kontrahenten abschreckend. Hier sind insbesondere Bartagamen (Pogona) oder auch Kragenechsen (Chlamydosaurus) zu nennen. Bei den Bartagamen besteht der Bart aus recht großen, spitz zulaufenden Kehl- und Wangenschuppen. Wenn der Kehlboden aufgebläht wird, zeigen die aufgerichteten spitzen Schuppen zu den Seiten, in jedem Fall jedoch im 90°-Winkel von der Hautoberfläche. Die Kragenechse (Chlamydosaurus kingii), sperrt ihr Maul weit auf und spreizt den markant gefärbten Kragen auf.

Bei zwei Gattungen der Agamen werden die breiten und lateral gelegenen Hautsäume genutzt, um durch frei endende Rippen die Hautsäume zu spreizen. Dies sind die Schmetterlingsagamen (Leiolepis) mit 5 Arten und die Flugdrachen (Draco). Die Schmetterlingsagamen verfügen über sehr stark verlängerte hintere Rippen, mit deren Hilfe sie im gespreizten Zustand ihre farbenprächtige Zeichnung zur Geltung bringen. Die erdgebundenen Schmetterlingsagamen sind ausgesprochen schnelle und geschickte Läufer. Auf der Flucht werden die bunten Hautsäume gespreizt, so dass der Eindruck von bunten Schmetterungsflügeln entsteht. Fliegen oder Gleiten können Schmetterlingsagamen jedoch nicht. Flugdrachen können dies jedoch sehr wohl. Zumindest können sie mit Hilfe ihres aufgespannten Rippenfallschirmes gewisse Distanzen zwischen 2 Bäumen im Gleitflug überwinden. Mit einem aktiven Fliegen hat dies jedoch nichts zu tun. Auch können Flugdrachen nur von erhöhten Punkten im Gelände aus starten. Dies ist in der Regel ein Baum oder Ähnliches.

Die arten- und formenreiche Gattung der Krötenkopfagamen (Phrynocephalus) stellt das asiatische Gegenstück zu den australischen Taubagamen (Cophotis) dar. Beide Gruppe ähneln sich sowohl morphologisch als auch ökologisch. Krötenkopfagamen und Taubagamen weisen die gleiche Gestalt und ein ähnliches Schuppenkleid auf. Die Köpfe beider Gattungen sind rundlich geformt und enden in einer stumpfen Schnauze.
Oman-Dornschwanz (Uromastyx thomasi)
vergrößern
Oman-Dornschwanz (Uromastyx thomasi)
Die Augen weisen wulstige und mit hornschuppenbewimperte Lider auf. Das Tympanum (Trommelfell) ist nicht sichtbar und liegt unter der Haut verborgen. Der Rumpf weist eine flache und kurze Form auf. Der Schwanz ist im Querschnitt rund und eher kurz, wobei die Schwanzwurzel verdickt erscheint. Die Beine sind relativ lang und im Verhältnis zum Körper proportioniert. Bei den Taubagamen fehlen jedoch die rechenartigen Schuppenkämme an den Zehen. Die Haut beider Gattungen ist mit kleinen, glatten oder nur wenig gekielten Schuppen bedeckt. Übersät ist die Hautoberfläche zudem mit vereinzelten stacheligen oder höckerigen Schuppen.

Die Gattung der Dornschwanzagamen (Uromastyx) gehören ebenfalls zu den erdgebundenen Agamen und kommen im nördlichen Afrika und westlichen Asien vor. Die meisten Vertreter dieser Gattung sind relativ groß oder gehören gar zu den größten Vertreter der Agamen. Der Schwanz der Dornschwanzagamen ist kurz und mit spitz zulaufenden Schuppen versehen. Die Schuppen sind in Wirteln angeordnet. Der Schwanz dient im Wesentlichen der Verteidigung. Mit ihm können die Dornschwanzagamen durchaus heftige und schmerzhafte Hiebe austeilen. Als Pflanzenfresser ist das Gebiss dieser Agamen besonders an die pflanzliche Kost angepasst. Noch im juvenilen Alter fallen die vorderen Zähne im Oberkiefer aus. An ihrer Stelle entwickelt sich als Gegenschneide für die verschmelzenden Schneidezähne im Unterkiefer ein meißelartiger Fortsatz des Zwischenkieferknochens. Eine weitere Besonderheit ist die Tatsache, dass sich Dornschwanzagamen selbst unterirdische Unterschlüpfe graben. Dies ist nur noch bei den Schmetterlingsagamen (Leiolepis) der Fall. Alle anderen Agamen nutzen natürliche Höhlungen oder Bauten anderer Tiere. Zu den besonders seltsamen Agamen zählt der Dornteufel (Moloch horridus). Er ist eine kurzschwänzige und kurzfüßige Agame, die sich durch dornenartige Fortsätze auf der gesamten Körperoberfläche auszeichnet. Selbst der Schwanz und die Extremitäten sind mit kräftigen Dornen besetzt. Die Augen liegen sehr weit vorne am Kopf und zwei große Dornen liegen über den Augen. Im Nackenbereich zeigen sich zwei große Fettwülste, die ebenfalls je einen Dorn aufweisen. Der so dornenbesetzte Körper dient insbesondere der Tarnung und soll zudem Fressfeinde abschrecken. Der Dornteufel ist jedoch weder gefährlich noch giftig. Eine besonders einheitliche Gattung sind die Krötenkopfagamen (Phrynocephalus). Sie zeichnen sich zum einen durch einen einheitlichen Körperbau und zum anderen durch eine morphologische, physiologische und ökologische, spezialisierte Anpassung an die Besonderheiten ihrer Biotope aus.

Lebensweise

Bei den Agamen ist, wie bei vielen Eidechsen, der Instinkt der Reviererhaltung deutlich ausgeprägt. Ein Männchen ist in der Regel darum bemüht, ein Territorium gegen ein anderes Individuum zu behaupten. Zwischen den Weibchen kommt es hingegen nur selten zu Streitigkeiten. Einige Arten richten ihre Aggressionen auch gegen artfremde Individuen, wobei eine männliche Agame ihr Revier gegen andere Arten verteidigt. Selbstverständlich setzen Agamen ihr Droh- und Imponiergehabe auch gegen natürliche Fleischfresser ein. Die meisten Fleischfresser lassen sich jedoch von den Droh- und Schrecksituationen selten abschrecken. Der einzige Weg einem Fleischfresser zu entkommen ist in der Regel die Flucht. Eine in die Enge getriebene Agame nimmt meist eine ihr angeborene aggressive Pose ein. In letzter Konsequenz kommt es auch zu Bissen, wobei diese eher harmlos sind. Für viele Agamenarten gehört das Kopfnicken zu den typischen Bewegungen. Dieses wird bei den meisten Arten durch unterschiedliche Faktoren ausgelöst. Der Grundtenor dieses Kopfnickens lässt eine Beunruhigung der Tiere vermuten. Ein Weibchen oder ein anderes Weibchen werden ebenso wie jedes andere Tier mit zum Teil heftigen Kopfnicken begrüßt. Ähnliches gilt für die Bedrohung durch einen Fleischfresser. In der Regel flüchten Agamen jedoch bei Gefahr. Zufluchtsorte sind meist Felsspalten und ähnlich geschützte Stellen. Versucht man eine Agame aus einer solchen Felsspalte zu ziehen, so bläht sie ihren Leib auf, wodurch sie in der Felsspalte feststeckt. Eine Besonderheit zeigt sich bei der artenreichen Gattung der Krötenkopfagamen (Phrynocephalus). Die Arten dieser Gattung nicken nicht mit dem Kopf, sondern sie stellen ihren Schwanz empor und rollen diesen ein. Auf der Flucht vor einem Fleischfresser bleiben Krötenkopfagamen abrupt stehen und verharren am Boden gekauert. In dieser Haltung verschmelzen die Tiere förmlich mit ihrer Umwelt.

Verbreitung

Bei der Verbreitung der verschiedenen Agamen-Gruppen fällt auf, dass diese eng mit der Entwicklungs- und Ausbreitungsgeschichte einhergehen. Sowohl baumbewohnende und mit dem Wasser eng verbundene Arten und Gattungen kommen fast ausschließlich in tropischen Wäldern vor.
Australische Wasseragame (Physignatus lesueurii)
vergrößern
Australische Wasseragame (Physignatus lesueurii)
Hier finden sie ausreichend Vegetation, Wärme, Licht und Nahrung. Diese Gruppe der Agamen beschränken sich daher auf weite Teile Südostasiens, die indonesische Inselwelt, Neuguinea und das nördliche Australien. Von den boden- und felsbewohnenen Formen kommen in dieser Region ausschließlich die Schmetterlingsagamen (Leiolepis) vor. Alle anderen Formen dieser Gruppe kommen im zentralen Australien, in Afrika, im südlichen Europa und im zentralen, mittleren und südwestlichen Asien vor. Die australischen Gattungen, zu denen insbesondere Kragenechsen (Chlamydosaurus), Dornteufel (Moloch), Wasserdrachen (Physignathus), Tympanocryptis, Diporiphora und Segelechsen (Hydrosaurus) gehören, weisen als Besonderheit grundsätzlich Schenkelporen oder Analporen auf. Nur einer Art fehlen Poren: dies ist der Dornteufel (Moloch horridus). Keine der Australischen Gattungen verfügt zudem über Kehllappen oder -lätze. Die australische Agamenfauna zählt man aufgrund typischer Elemente zu den ursprünglicheren Merkmalen. Die Formen in Afrika und im zentralen, mittleren und südwestlichen Asien gelten eher als spätzeitlich, entwickelten sich also später. Dies trifft vor allem auf die Echten Agamen (Agama) zu, die entwicklungsgeschichtlich ein eher junges Gepräge zeigen. Insgesamt gehören Agamen im Hochgebirgs- und Wüstengürtel des palärarktischen Asiens und Afrikas zu den charakteristischen Tiergestalten. Interessanterweise werden weite Teile Afrikas bis hinter ins südliche Afrika besiedelt, Madagaskar jedoch nicht.

Prädatoren

Dingo (Canis lupus dingo)
vergrößern
Dingo (Canis lupus dingo)

Zu den natürlichen Fleischfressern zählen je nach Verbreitungsgebiet der Agamen, insbesondere Greifvögel (Falconiformes) und Raubtiere (Carnivora) wie Dingos (Canis lupus dingo) sowie Schlangen (Serpentes) wie zum Beispiel verschiedene Pythons (Pythonidae). Lokal stellen auch Warane (Varanidae) den Agamen nach.

Ernährung

Bei den meisten Agamenarten handelt es sich überwiegend um Insektenfresser. Neben Insekten (Insecta) und Spinnentiere (Arachnida) werden von einigen Arten auch junge Mäuse (Mus) oder kleine Echsen (Sauria) gefressen. Zahlreiche Arten, insbesondere der Gattungen Agama und Stellio nehmen zu einem Großteil auch pflanzliche Nahrung zu sich. Nicht wenige Arten gehören zu den Nahrungsspezialisten. Hier sind insbesondere die Dornteufel (Moloch horridus) zu nennen. Sie ernähren sich fast ausschließlich von Ameisen und Termiten, die mit der klebrigen Zunge eingesammelt werden. Dabei kann eine Mahlzeit aus über 1.000 Einzeltieren bestehen. Trotz der geringen Größe der Beutetiere geht die Nahrungsaufnahme ausgesprochen schnell vonstatten. Untersuchungen haben ergeben, dass der Dornteufel bis zu 3.000 Ameisen am Tag verspeisen kann. Trinkwasser nehmen Agamen artabhängig entweder direkt zu sich oder über die Haut aus der Luftfeuchtigkeit oder aus externen Wasserquellen wie Pfützen oder Tau.

Fortpflanzung

Jungtiere: Streifenköpfige Bartagame (Pogona vitticeps)
vergrößern
Jungtiere: Streifenköpfige Bartagame (Pogona vitticeps)
Jungtiere: Streifenköpfige Bartagame (Pogona vitticeps)
vergrößern
Jungtiere: Streifenköpfige Bartagame (Pogona vitticeps)

Agamen gehören bis auf wenige Ausnahmen zu den eierlegenden Arten. Zu den wenigen ovipaaren Arten innerhalb der Agamen gehören die Vertreter der Taubagamen (Cophotis). Sie bringen durchschnittlich 4 bis 5 Junge zur Welt. Neben dem Revierverhalten läuft auch das Balzverhalten bei einigen Arten mehr oder weniger aggressiv oder auch friedlich ab. Nicht selten kommt es zu Aggressionen unter den Männchen, die um ein Weibchen buhlen. Zu echten Kämpfen kommt es jedoch nur selten, die Regel sind eher harmlose Drohgebärden. Die Balz selbst ist artabhängig durch Kopfnicken, Armdrehen oder Winken und ähnliches geprägt. Ein paarungsunwilliges Weibchen verteidigt sich mitunter durch Bisse oder flüchtet vor einem aufdringlichen Männchen. Ist das Weibchen zur Paarung bereit, versucht sich das Männchen im Nacken des Weibchens festzubeißen. Unter Umständen kann es dabei auch zu Verletzungen kommen. Im folgenden schiebt ein Männchen sein Hinterleib unter den des Weibchens und führt den Hemipenis in die Kloake des Weibchens ein. Die eigentliche Paarung dauert artabhängig meist nur wenige Sekunden, selten auch mehrere Minuten. Nach der Paarung erfolgt die Trennung des Pärchens.

Einige Wochen nach einer erfolgreichen Paarung erfolgt die Eiablage. Unmittelbar vor der Eiablage sucht ein Weibchen einen adäquaten Platz für die Eiablage oder hebt an einer entsprechenden Stelle eine Grube aus. Hier hinein erfolgt die Ablage der Eier. Die Anzahl der Eier ist von Art zu Art höchst unterschiedlich und variiert von wenigen Eiern bis hin zu einigen Dutzend Eiern. Die Weibchen vieler Arten stellen einige Tage vor der Eiablage die Nahrungsaufnahme ein. Ebenso verhält es sich mit der Inkubationszeit der Eier. Diese richtet sich artabhängig auch nach den Umgebungstemperaturen und Feuchtigkeitsverhältnissen. Die Inkubationszeit liegt für gewöhnlich zwischen 35 und 130 Tagen. Mittels ihres Eizahnes befreien sich die Jungechsen aus den Eiern. Dieser fällt noch während oder kurz nach dem Schlupfvorganges ab. Die Jungechsen ernähren sich in der ersten Zeit überwiegend von kleinen Insekten. In variablen Abständen kommt es bei den Jungtieren regelmäßig zu Häutungen. Dies ist im übrigen bei allen Reptilien der Fall.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Nur wenige Arten der Agamen werden aktuell in der Roten Liste der IUCN geführt. Es handelt sich bei den wenigen Arten meist um besonders gefährdete Arten. Dies sind die stark gefährdeten (EN, Endangered) Arten Calotes liocephalus und Ceratophora tennentii sowie die gefährdeten (VU, Vulnerable) Arten Ctenophorus yinnietharra und Trapelus savignii.

Systematik der Agamen

Nordafrikanischer Dornschwanz (Uromastyx acanthinurus)
vergrößern
Nordafrikanischer Dornschwanz (Uromastyx acanthinurus)
Grüne Wasseragame (Physignatus cocincinus)
vergrößern
Grüne Wasseragame (Physignatus cocincinus)
Ambon-Segelechse (Hydrosaurus amboinensis)
vergrößern
Ambon-Segelechse (Hydrosaurus amboinensis)
Philippinische Segelechse (Hydrosaurus pustulatus)
vergrößern
Philippinische Segelechse (Hydrosaurus pustulatus)
Biberschwanzagame (Xenagama batillifera)
vergrößern
Biberschwanzagame (Xenagama batillifera)

Familie: Agamen (Agamidae)

Unterfamilie: Uromasticinae
Gattung: Dornschwanzagamen (Uromastyx)
Unterfamilie: Leiolepidinae
Gattung: Schmetterlingsagamen (Leiolepis)
Unterfamilie: Amphibolurinae
Gattung: Amphibolurus
Gattung: Caimanops
Gattung: Chelosania
Gattung: Kragenechsen (Chlamydosaurus)
Gattung: Soldatenagamen (Ctenophorus)
Gattung: Diporiphora
Gattung: Hypsilurus
Gattung: Lophocalotes
Gattung: Dornteufel (Moloch)
Gattung: Wasserdrachen (Physignathus)
Gattung: Bartagamen (Pogona)
Gattung: Rankinia
Gattung: Tympanocryptis
Unterfamilie: Hydrosaurinae
Gattung: Segelechsen (Hydrosaurus)
Unterfamilie: Draconinae
Gattung: Nackenstachler (Acanthosaura)
Gattung: Blaumaulagamen (Aphaniotis)
Gattung: Bronchocela
Gattung: Schönechsen (Calotes)
Gattung: Hornagamen (Ceratophora)
Gattung: Taubagamen (Cophotis)
Gattung: Flugdrachen (Draco)
Gattung: Winkelkopfagamen (Gonocephalus)
Gattung: Bergagamen (Japalura)
Gattung: Leierkopfagamen (Lyriocephalus)
Gattung: Otocryptis
Gattung: Pseudocalotes
Gattung: Ptyctolaemus
Gattung: Salea
Gattung: Sitana
Unterfamilie: Agaminae
Gattung: Echte Agamen (Agama)
Gattung: Bufoniceps
Gattung: Laudakia
Gattung: Borneo-Bergagamen (Phoxophrys)
Gattung: Krötenkopfagamen (Phrynocephalus)
Gattung: Pseudotrapelus
Gattung: Trapelus
Gattung: Xenagama

Anhang

Lesenswerte Einzelartikel

Literatur und Quellen

  • Kurt Deckert: Urania-Tierreich - Fische, Lurche, Kriechtiere. Urania-Verlag Leipzig - Jena - Berlin 1991. ISBN 3-332-00376-3
  • Manfred Rogner: Echsen, Bd.2, Warane, Skinke und andere Echsen sowie Brückenechsen und Krokodile. Ulmer (Eugen) (1994). ISBN 3800172534
'Persönliche Werkzeuge